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腔骨龍
(是一種生活於晚三疊世的小型獸腳類恐龍)
鎖定
腔骨龍又譯作虛形龍,是一種生活於晚三疊世的小型獸腳類恐龍,其化石發現於美國的西南部。腔骨龍最早由美國19世紀著名的古生物學家愛德華·柯普描述命名,是研究歷史最長,最為人們熟知的恐龍之一。晚三疊世是恐龍的黎明,然而在這一時期,恐龍並非陸地生態系統中的主導類羣,早期的獸腳類恐龍也並未佔據食物鏈的頂端。體長僅3米的腔骨龍也時常需要面對體型更大的捕食者的威脅,如屬於鑲嵌踝主龍類的勞氏鱷類。
- 產 地
- 北美洲,美國,新墨西哥
- 時 代
- 晚三疊世,卡尼期至瑞替期,距今約21600至20130萬年前
- 地 層
- 欽爾組(Chinle Formation)
- 命名人
- 愛德華·柯普(Edward Drinker Cope)
腔骨龍命名由來
腔骨龍基本信息和形態學
腔骨龍的正型標本由業餘化石獵人David Baldwin發現。然而這件化石的保存質量很差(AMNH 2708),基本無法科學復原腔骨龍的體態。在1947年,美國新墨西哥州的幽靈牧場附近發掘出了大量的保存完好的腔骨龍標本,因此在後期的研究中,腔骨龍的模式標本被一件質量更好的標本代替(AMNH 7224)
[2]
。
原正型標本:AMNH 2708,為一件不完整的腸骨。
新正型標本:AMNH 7224,是一件保存完整且幾乎關聯的標本。
腔骨龍具有以下特徵組合與其它獸腳類相區分:前頜骨的吻邊緣與齒槽的邊緣構成約小於40度的夾角。前頜骨體的後端有一個明顯的下突。上頜骨缺乏前上頜孔。上頜骨的升突與水平位夾角小於等於35度。缺乏外鼻孔下的小滋養孔。眶後骨的前突和鱗骨突基本處於同一個水平面上,外形基本為“T型”。樞椎具有橫突。樞椎後的頸椎神經棘背腹向較淺。腸骨的恥骨柄的關節面具有明顯的扭結且前半部分基本朝向前方。齒骨的前端的內外側向寬度與後端的內外側寬度幾乎一致。烏喙骨的後腹側突變得尖細,且向後延伸的程度超過了肩臼窩的後邊緣。髖臼上脊與短肌附着窩相連接,沒有明顯的分隔
[3]
。
後續的發掘工作已發掘出上千件腔骨龍的標本,且還包含不同個體發育階段的個體保存在同一塊大圍巖上的現象。由於數量過多,本詞條就不在此一一列出了。Larry F. Rinehart等人2009年的關於腔骨龍的專著中約總結了70件標本的保存狀況,有興趣的讀者可以去閲讀原文
[4]
。
腔骨龍系統發育位置
腔骨龍體型估計
腔骨龍食性
腔骨龍具有刀片狀的小牙齒,這樣的小牙很適合捕食小型獵物
[8]
。個別的研究也認為腔骨龍會羣體捕獵體型更大的獵物
[9]
。然而這一假説受到了後續研究的反駁。一項生物力學研究比較了不同的獸腳類恐龍的前肢。研究表明,腔骨龍的前肢確實可以起到輔助捕獵的功能,然而它的前肢較為纖弱,不適合用來控制大型獵物
[10]
。因此腔骨龍可能還是適合捕獵小型獵物。
腔骨龍同類相食
腔骨龍是為數不多的保存有同類相食證據的恐龍,儘管後續的一些研究對此提出了質疑。在幽靈牧場附近發現的一些腔骨龍標本保存了一些胃容物,一些研究者認為這些小骨頭是腔骨龍的幼體,進而提出腔骨龍存在同類相食的行為
[11]
。然而後續經過仔細的形態學比對,研究者發現這些所謂的幼體其實是一些小型鑲嵌踝類主龍的遺骸
[12]
。後續發現的另一些保存了胃容物的腔骨龍化石為同類相食提供了一些證據。標本NMMNH P-44551的內部保存了一些小骨頭,經過鑑定認為這些骨骼屬於幼年的腔骨龍類
[4]
。另外一件標本AMNH 7224的體內也保存了一些疑似幼年個體的骨骼,然而一項研究估算了體內這隻幼體生前的體積,並發現大於成年腔骨龍胃體積的大小。該項研究還發現,體內的這件標本沒有發現任何齒痕,這説明它是被整體吞進去的,但結合前面的結論,這幾乎是不可能的。因此研究結果認為這兩件腔骨龍是偶然保存在一起的
[13]
。
腔骨龍羣居行為
在幽靈牧場附近一共發現了上千具腔骨龍類的標本,使得一些古生物學家認為腔骨龍是一種成羣結隊活動的恐龍
[14]
。然而對這種保存狀況的解釋存在多解性,因為一同埋藏的還有很多其它類羣的動物,它們可能只是碰巧在很長一段時間裏都死在了同一地區。因此,目前還沒有確鑿的證據能夠證明腔骨龍是一種羣居的恐龍。
腔骨龍個體發育和兩性異形
結合目前所有發現的腔骨龍標本,腔骨龍可以分為兩種形態,一種“纖細型”,另一種“粗壯型”。“纖細型”個體擁有相對較長的頭骨,較長的頸部,更短的前肢,以及癒合的薦椎神經棘。“粗壯型”個體擁有相對較短的頭骨,較短的頸部,較長的前肢,以及沒有癒合的薦椎神經棘。一些研究認為這種兩性形態上的差異在幼年階段就已經出現了。還有一項研究統計了兩種類型的比例,結果發現幾乎為各佔50%
[15]
。一些研究也指出,腔骨龍存在較大的發育可塑性,一些未成年的個體的體型可能已經大於一些成年個體的體型。因此所謂的兩性異形可能只是由於種羣內的個體差異帶來的結果
[16]
。
腔骨龍生殖生物學
目前沒有發現腔骨龍的蛋窩或者蛋窩與成體骨骼關聯的標本,因此對於腔骨龍的生殖生物學特徵的推測全部都是建立在基於現生物種數據的推斷上。一項研究基於現生主龍類的數據討論了成體體重與新生個體體重,窩卵數和蛋大小的迴歸關係,並藉此估算了腔骨龍的相關特徵。研究結果表明,腔骨龍蛋的短徑大約為30毫米左右,窩卵數大約為24-26枚
[4]
。
腔骨龍病理學
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