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胡桃屬
鎖定
胡桃屬(學名:Juglans L.)是胡桃科下一個屬。落葉喬木;芽具芽鱗;髓部成薄片狀分隔。葉互生,奇數羽狀複葉;小葉具鋸齒,稀全緣。雌雄同株;雄性葇荑花序具多數雄花,無花序梗。雄花具短梗;苞片1枚,小苞片2枚,分離;花被片3枚,分離;雄蕊通常多數,4-40枚,插生於扁平而寬闊的花托上。雌花序穗狀,直立,頂生於當年生小枝,具多數至少數雌花。雌花無梗,苞片與2枚小苞片癒合成一壺狀總苞並貼生於子房。果為假核果,外果皮由苞片及小苞片形成的總苞及花被髮育而成,未成熟時肉質,不開裂,完全成熟時常不規則裂開;果核不完全2-4室,內果皮(核殼)硬,骨質,永不自行破裂,壁內及隔膜內常具空隙。
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該屬分3組,約20種。分佈於兩半球温、熱帶區域。中國產2組5種1變種,南北普遍分佈。
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模式種胡桃喜光,耐寒,抗旱、抗病能力強,適應多種土壤生長,喜肥沃濕潤的砂質壤土,但對水肥要求不嚴,常見於山區河谷兩旁土層深厚的地方。
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胡桃屬植物學史
- 起源分佈
胡桃科全球共包含有8個屬,即胡桃屬、山核桃屬(Carya)、化香樹屬(Platycarya)、黃杞屬(Englehardia)、青錢柳屬(Cyclocarya)、楓楊屬(Pterocarya)、雀鷹木屬(Alfaroa)及堅黃杞屬(Oreomunnea),共60餘種,廣泛分佈在亞洲、歐洲和美洲;中國有7屬25 種,分佈在全中國各地(Lu et al.,1999),均為落葉喬木,具有大型羽狀複葉,葉長一般達20-100釐米(Polechko et al.,1986;Angiosperm Phylogeny Group,2009;Manos et al.,2001)。克朗奎斯特分類法單獨將胡桃目(Juglandales)分出,屬於金縷梅亞綱(Hamameliidae)(Cronquist,1988),2003年的APGⅡ分類法將胡桃科根據基因親緣關係列入殼鬥目(Fagales)(Angiosperm PhylogenyGroup,2003)。胡桃屬植物約有21-23種,約佔胡桃科的35%(Dandekar et al.,2005;Aradhya et al.,2007),其系統發育方面的研究一直受到生物學家們的關注。
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- 形態學分類
最早進行胡桃屬植物系統分類研究的科學家為Dode,他根據葉和花的形態將胡桃屬植物分為黑胡桃組(Sect. Rhysocaryon)、胡桃楸組(Sect. Cardiocaryon)、灰鬍桃組(Sect. Trachycaryon)和胡桃組(Sect. Dioscaryon或Sect. Juglans)4個組(Dode,1909a;1909b)。Manning(1978)根據果實和核仁的形態特徵也將胡桃屬植物分為上述4個組。在形態學方面,胡桃屬植物4組有着明顯的差異,前3組(黑胡桃組、胡桃楸組、灰鬍桃組)果實成熟後均有豐厚不開裂果皮,而第4組(胡桃組)果實成熟後有開裂的果皮(Dode,1909a;1909b;Manning,1978)。路安民(1982)發表的“論胡桃科植物的地理分佈”一文中也將胡桃屬植物分為上述4組,其中,胡桃組和胡桃楸組分佈於歐亞,黑胡桃組和灰鬍桃組分佈於北美到南美。之後人們普遍按照4組的分類方法對胡桃屬植物進行研究。
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- 化石證據
Manchester(1987)根據葉的形態結構、木材解剖結構、花粉和果實形態學和化石證據將胡桃屬植物分為3組,由於化石形態特點一致,將灰鬍桃組和胡桃楸組合併為一組。從地理分佈特點來看,胡桃楸組的4個種均分佈在亞洲,而灰鬍桃組的美國白核桃(J.cinerea)卻天然分佈在北美地區。這一不符合植物自然地理分佈特徵的化石證據結論使得人們對胡桃屬植物系統發育的研究產生了爭議(Manning,1978;Manchester,1987)。
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- 分子系統發育學
隨着分子生物學的發展,人們開始利用分子方法對植物系統發育進行研究(Baldwin,1992)。Fjellstrom等(1995)利用限制片段長度多態性(RFLPs,restriction fragment length polymorphisms)對胡桃屬13個類羣和3個外類羣植物(楓楊、P. fraxinnifollia及美國山核桃)的系統發育進行研究,結果與公認的形態學分組不同,將胡桃屬植物分為3組:第1組為黑胡桃組,分成東西分佈地2支;第2組為胡桃楸組和灰鬍桃組的合併組;第3組為胡桃組,並僅有核桃1個種。該研究沒有對中國分佈的泡核桃和麻核桃的系統地位進行分析,不僅將美國白核桃的系統位置歸到了胡桃組和胡桃楸組之間,同時將胡桃楸和日本核桃(J. ailantifolia)歸為一支,並提出了美國白核桃與中國分佈的野核桃親緣關係近、胡桃楸和日本核桃親緣關係近的觀點。由於有證據表明北美地區分佈的美國白核桃與歐亞分佈的胡桃組和胡桃楸組親緣關係近(Fjellstrom et al.,1995),加之化石證據表明美國白核桃起源於北美(Manchester,1987),因此認為胡桃屬植物可能起源於美洲,推測胡桃屬植物在歷史上經歷了洲際遷移事件(Fjellstrom et al.,1995)。
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為了進一步研究胡桃屬植物系統發育關係,Stanford等(2000)利用雙親遺傳的核糖體內轉錄間隔區(ITS)核基因片段和單親遺傳的葉綠體MatK基因片段對13個胡桃屬植物的系統發育與生物地理關係進行了研究,結果可將胡桃屬植物分為不同的兩大支:黑胡桃組(包括10個胡桃屬植物)為一支,其他3個組胡桃楸組、灰鬍桃組和胡桃組為一支。這一結果與形態特徵(Manning,1978)、化石(Manchester,1987)和RFLP(Fjellstrom et al.,1995)分組有些類似,也將北美地區的美國白核桃歸於歐亞地區分佈組中,位於胡桃楸組和胡桃組之間。北美地區分佈的美國白核桃與歐亞大陸分佈的胡桃組和胡桃楸組親緣關係近,化石證據表明該屬植物在進化過程中有遷移和基因交流的經歷(Manchester,1987),然而胡桃屬植物為風媒植物,花粉主要通過風來傳播,傳播距離可能比較遠,而種子主要靠動物和人類來傳播(Gunn et al.,2010)。因此,如何進行長遠距離的種間基因流及不同物種間分子序列相似的原因有待進一步研究(Manchester,1987)。科學界解釋為現代被子植物的分佈格局顯示歐亞大陸和美洲之間有間斷分佈現象是由於歷史中歐亞大陸和美洲之間有路橋相連接,植物可以通過路橋進行基因交流(Wu,1983;Wen,1999;Xu et al.,2010;Wang et al.,2013)。
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隨機擴增多態性DNA分子標記(Randomly Amplified Polymorphic DNA,RAPD),呈顯性遺傳(Williams et al.,1990),方法簡單快捷,不需要任何前期DNA模板信息(Zhao et al.,2011;Zhao et al.,2014)。Orel等(2003)利用形態學、線粒體DNA和RAPD分子標記技術,對胡桃科胡桃屬8種植物、山核桃屬美國山核桃和楓楊屬越南楓楊(Pterocarya stenoptera var. tonkinensis)種間及屬間的系統發育關係進行了分析,但仍有3個問題值得進一步探討:①該文獻指出美洲4個胡桃屬植物J. australis、J. neotropica、J. olanchana和美國黑核桃親緣關係近,與前人的研究結論一致,但沒有對灰鬍桃組系統發育地位和地理起源分佈有爭議的物種(美國白核桃)進行研究;②經典形態學分類研究表明中國分佈的泡核桃應歸於胡桃組,但是該文獻將泡核桃分成單系支,且日本核桃與核桃親緣關係近;③將胡桃屬植物地理分佈明顯分為美洲大陸和歐亞大陸兩大支,這就與前面提到的亞洲-美洲之間存在間斷分佈(Manning,1978;Stanford et al.,2000)有衝突。
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由於胡桃屬植物系統發育關係仍然需要進一步研究,因此,Aradhya等(2007)利用7套葉綠體基因序列,結合ITS序列(Stanford et al.,2000)和RFLP片段序列(Fjellstrom et al.,1995)分析探討了核桃屬植物的起源、進化時間以及遷移路線等問題,根據這些分子數據將胡桃屬植物分成2組,即黑胡桃組、胡桃楸組和灰鬍桃組合併為一組,胡桃組單系發育為一組。與形態學分類相比,原來單系灰鬍桃組(美國白核桃)歸到了黑胡桃組且5套葉綠體基因對此分類的支持率大於90%;黑胡桃組和灰鬍桃組歸為一支,胡桃楸組和胡桃組歸為一支,這兩大支胡桃屬植物正好與地理分佈格局形成了舊世界和新世界2部分(Aradhya et al.,2007)。美國白核桃的現代地理分佈似乎可以用間斷分佈解釋清楚了,而為什麼該種種羣數量在北美不斷減少(Hoban et al.,2010),現代該種在歐亞大陸為什麼沒有分佈,這些科學問題仍需進一步探討。
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- 中國胡桃屬植物系統發育研究
除了世界範圍胡桃屬植物系統發育的研究以外,中國分佈的5個胡桃屬植物系統發育也有研究報道。關於中國特有種泡核桃的系統地位,Dode(1909a;1909b)根據形態差異將其定為新種;同工酶分析,卻認為泡核桃與核桃種下的生態型平行,不宜劃為另一個種(楊自湘等,1989);RAPD和ESTSSR標記分析結果認為,泡核桃可作為一個獨立的種(吳燕民等,2000;齊建勳等,2011);結合ITS、RFLP與cpDNA基因序列分析結果也表明核桃和泡核桃為2個種,且支持率為92%(Aradhya et al.,2007)。因此,除了採用同工酶外,利用形態學、RAPD、EST-SSR、cpDNA及ITS等手段均支持中國特有種泡核桃為胡桃屬的一個物種。
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中國特有種麻核桃的系統發育地位一直爭議較大,該種最早經中國植物分類學家胡先驌教授命名為新種(曲澤洲,1990)。由於其具有大型、長橢圓形或卵狀橢圓形的葉,果序僅1-3個果而近似於核桃;但內果皮多稜脊、具空隙,且隔膜厚與胡桃楸相像;為此認為其為2個種的雜交種(胡先驌,1934;Rehder,1940)。然而,根據其花葯有毛,幼葉、幼枝密被短柔毛及星芒狀毛而後來毛被脱落,以及果實等形態特點認為該種更接近於胡桃楸,將該種作為胡桃楸的一個變種可能更為恰當,《中國植物誌》二十一卷中,將麻核桃歸為胡桃屬的胡桃楸組(匡可任等,1979)。隨着分子生物學的發展,利用同工酶技術也證實了麻核桃的酶譜是核桃和胡桃楸的互補酶譜(成鎖佔等,1987)。小孢子發生及核型研究表明,麻核桃花粉孔數目與花粉體積均居於核桃和胡桃楸之間,麻核桃花粉母細胞(PMC)的減數分裂過程極不正常(穆英林等,1990)。RAPD分子標記對麻核桃系統地位的分析結果顯示,胡桃楸×核桃的天然雜交是麻核桃形成的主要機制,在麻核桃的起源中,胡桃楸的遺傳貢獻率大於核桃,結果贊成傳統分類學對麻核桃分類地位的劃分,證實麻核桃是核桃與胡桃楸的雜交種(吳燕民等,2000),這一結論與Aradhya等(2007)用cpDNA序列分析的結果並不一致。《Flora of China》將中國胡桃屬植物歸併為3個種:核桃、泡核桃和胡桃楸(包括野核桃),關於麻核桃的歸屬問題在此未見詳細的描述(Lu et al.,1999)。因此,關於麻核桃的系統地位還需進一步探討的是:麻核桃到底是不是核桃和胡桃楸的雜交種;麻核桃因其形態特徵表現更原始,是否可以推斷該物種起源更早;該物種在胡桃屬植物分子系統發育樹中的位置如何;麻核桃與美國白核桃在進化歷史中有什麼關係;麻核桃是不是可以也作為植物生物地理間斷分佈研究。
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除此之外,中國特有種野核桃與胡桃楸的系統地位也有爭議,如,《中國植物誌》與《Flora of China》不一致,即《中國植物誌》起初將野核桃與胡桃楸定為2個種,《Flora of China》根據野核桃與胡桃楸形態特徵相似,將野核桃歸到胡桃楸中(匡可任等,1979;Lu et al.,1999)。而國外學者基於形態學與各種遺傳標記(如cpDNA、核基因ITS)均支持中國特有種野核桃與胡桃楸為2個種(Dode,1909a;1909b;Manning,1978;Stanfordetal.,2000;Aradhya et al.,2007)。如上所述,中國胡桃屬植物5個種的系統發育地位仍需進一步詳細研究。
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- 基於基因數據庫序列的系統發育研究
隨着測序技術的不斷髮展和更新,專家和學者們將已經檢測出的胡桃屬植物基因序列和數據共享到美國國家生物技術信息中心(national center biolotechnology information,NCBI)等基因庫,即公共DNA序列庫(GenBank)中。研究人員可從該數據庫中獲取各種資源共享的生物信息,並進行一系列的分析研究,大大加快了基因組學領域的研究速度。事實上,這些數據庫已是核桃和其他許多經濟植物基因數據重要的信息來源。截止2013年底,NCBI數據中共有1822條胡桃屬植物核苷酸序列(nucleotide),其中890條序列為核桃數據,214條為美國黑核桃。49340條 GSS(genome survey sequences)序列21375條EST(expressed sequence tag sequences)序列,其中21 294條序列與核桃有關(99.62%),81條美國黑核桃數據(0.38%)。另外有1條SRA(high-throughputDNA and RNA sequenceread archive)美國黑核桃數據約2Gb,151條PopSet(sequencesetsfrom phylogeneticand population studies),465條蛋白質序列(protein sequences),其中核桃數據有296條(63.66%),美國黑核桃數據為57條(12.26%)。
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筆者根據NCBI基因庫公佈的ITS序列對16個胡桃屬植物、外類羣山核桃屬美國山核桃及殼鬥科(Fagaceae)板栗(Castanea mollissima)進行聚類分析。結果顯示:胡桃屬植物可分成3組,即黑胡桃組、胡桃組和胡桃楸組,有趣的是美國白核桃仍歸到胡桃楸組,並與日本核桃、胡桃楸和野核桃親緣關係近;核桃單獨為一組,且胡桃組位於黑胡桃組與胡桃楸組之間。這一結果從核基因片段方面進一步驗證了現代分佈的美國白核桃可能是從古老的胡桃楸組長期演化到黑胡桃組中的結論。
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- 胡桃屬植物生物地理學研究
隨着植物生物地理學發展非常迅速,其中取得重要研究進展的一個領域就是第四紀冰期劇烈變化引起的全球氣候變化對植物地理分佈、遺傳結構和進化歷史的影響(Avise,2000;Hewitt,2000;2004;Yang et al.,2008;Albert et al.,2010;Wang et al.,2012)。這些變化影響着不同緯度地區動植物的分佈和遺傳結構(Hewitt,2000;Avise,2000;Hua et al.,2013;Hadid et al.,2014)。化石記錄、孢粉學、古氣候數據解讀植物分佈區變化留存下的遺傳信息也成為推測過去氣候變遷物種遷移路線的有效手段(Avise,2000;Jaramillo-Correa et al.,2004;Schönswetter et al.,2005;Alsos et al.,2012),利用當前植物種羣的遺傳變異分佈式樣來研究物種的生物地理歷史(Comes et al.,1998)。分子鐘和化石證據廣泛用於估算東亞和北美地區物種分化時間(Azuma et al.,2001;Smith et al.,2008)。胡桃屬植物可能作為第三紀孑遺植物,對研究古植物區系的變遷和古地理及第三紀氣候波動和環境變遷有着重要的科學價值。
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根據分子鐘估算和化石證據研究表明,胡桃科可能起源於0.55-0.65億年前第三紀始新世時期,氣候地理分佈範圍為從北美到歐洲的亞熱帶和温帶地區(Rogers,2004);而最近研究表明胡桃屬植物的起源地可能為歐亞大陸,東亞才是該屬植物的避難所(Jørgensen et al.,2012);且核桃的栽培歷史已有6 800多年(Beer et al.,2008;Joly et al.,2009)。胡桃屬植物和楓楊屬植物分化時間大約在0.54億年前的古新世/晚新世時期,而胡桃屬植物的2個組灰鬍桃組和黑胡桃組大約分化於0.5億年前的中始新世(Fjellstrom et al.,1995)。黑胡桃組和灰鬍桃組植物化石(美洲)約為0.4-0.5億年前,J. megacinerea植物化石(亞洲)約為0.25億年前,J. tephrodes植物化石(歐洲)約為0.3億年前(Manchester,1987)。現有分子地理學研究表明,許多分佈於歐亞大陸的温帶植物起源於青藏高原及其周邊區域(錢前等,2013;Jia et al.,2012;Gao et al.,2012)。
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從生物地理學和地質歷史分析表明,從中生代(約7億年前)到晚中新世或早上新世(約1億年前),亞洲和美洲之間曾經通過白令海峽路橋(或者可能為阿留申路橋)連接(Fujita,1978;McKenna,1983;Denk et al.,2011;Smith et al.,2006),歐洲-美洲路橋也有存在(McKenna,1983)。因此,可以推測胡桃屬植物可能通過路橋在亞洲、歐洲和美洲等地區之間進行遷移。在進化歷史中,胡桃屬植物是由黑胡桃組和胡桃楸組的共同祖先分化成現在的這些物種,胡桃組植物現代地理分佈格局可能是由於歐亞大陸隔離分化或者中亞地層活動造成的。亞洲-美洲和歐洲-美洲路橋消失後,由於長期地理隔離、基因流中斷、遺傳漂變和選擇適應等因素使得該屬植物分化成兩大組,即北美地區和歐亞地區2部分(Stanford et al.,2000)。灰鬍桃組(美國白核桃)從古老的胡桃楸組中分化到美國黑胡桃組中,時間大約在更新世冰期,而化石證據表明美國白核桃在漸新世和新近紀後期廣泛分佈於新世界(美洲大陸及鄰近羣島)和舊世界(歐洲、亞洲和非洲)(Aradhya et al.,2007)。後因青藏高原隆升、秦嶺太白山與東北長白山等地質事件,使得胡桃屬物種因地理隔離分化成現在的4個組(Jia et al.,2012;Gao et al.,2012)。美國白核桃也可能是於漸新世中期氣候變暖時由北美遷移到歐亞大陸,過去氣候變化和洲際大陸動盪是造成現代物種的生物地理格局的主要原因(Stanford et al.,2000;Wang et al.,2013)。另外,更新世冰期,胡桃楸組有較強的基因漸滲到黑胡桃組植物,而胡桃組可能是黑胡桃組的祖先種。利用基因片段(matK)分析胡桃屬植物生物地理歷史的結果説明化石證據和葉綠體基因片段分析胡桃屬植物分化時間不一致(Aradhya et al.,2007)。胡桃楸的譜系地理歷史研究結果表明,胡桃楸在第四紀冰期有2個獨立的避難所,且有着不對稱的基因流存在於2個避難所之間(Bai et al.,2010)。這説明,第三紀時期物種廣泛分佈在東亞和北美地區,第四紀冰期胡桃屬植物向南退縮至避難所,冰期後迅速重建擴張分化成美國黑核桃和美國白核桃2大組,而經過幾次收縮和擴張、南遷和北移,美國白核桃最終形成現代地理分佈格局。這樣可以推測胡桃楸組現代分佈的物種是否是由祖先種美國白核桃分化而來,如果能對美國白核桃的地理洲際間斷分佈格局進化歷史和生物地理學進行系統研究和解釋,這一結果將會為生物地理學的研究提供一個非常經典的理論參考依據(Gemma et al.,2012;Viruel et al.,2013;Liu et al.,2013)。
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胡桃屬形態特徵
胡桃屬(15張)
胡桃屬產地生境
該屬植物在全球分佈十分廣泛,為歐洲、亞洲和美洲間斷分佈植物類羣;主要分佈於兩半球温、熱帶區域。中國南北普遍分佈。
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模式種胡桃喜光,耐寒,抗旱、抗病能力強,適應多種土壤生長,喜肥沃濕潤的砂質壤土,但對水肥要求不嚴,常見於山區河谷兩旁土層深厚的地方。
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胡桃屬下級分類
# | 中文名 | 學名 | 描述 |
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胡桃組 | Sect. Juglans | 葉通常具5-11枚小葉;小葉全緣,除下面側脈腋內具簇毛外其餘近於無毛;花葯無毛;雌花序具1-4雌花。 | |
1 | Juglans regia L. | 小葉5-9枚,橢圓狀卵形或長橢圓形,頂端鈍圓或急尖,側脈11-15對。 | |
2 | Juglans sigillata Dode | 小葉通常9-11枚,卵狀披針形或橢圓狀披針形,頂端漸尖,側脈17-23對。 | |
Sect. Cardiocaryon Dode | 葉具7-25枚小葉;小葉有鋸齒,下面有毛或成長後變近無毛;花葯有毛;雌花序具5-10雌花。 | ||
3 | Juglans hopeiensis Hu | 葉具7-15枚小葉;小葉具不顯明的疏淺鋸齒或近於全緣;果序通常具1-3個果實。 | |
4 | Juglans mandshurica Maxim. | 小葉長成後常變成無毛;果序短,俯垂,通常具4-5個果實。 | |
5 | Juglans cathayensis Dode | 小葉長成後下面密被短柔毛及星芒狀毛;果序長而下垂,通常具6-10個果實。 |
Juglans australis Griseb. | Juglans × bixbyi Rehder | Juglans boliviana Dode |
Juglans californica S.Watson | Juglans cinerea L. | Juglans hindsii (Jeps.) Jeps. ex R.E.Sm. |
Juglans hirsuta W.E.Manning | Juglans hispanica D.Rivera, Obón, De la Torre & A.Barber | Juglans jamaicensis C.DC. |
Juglans major (Torr.) A.Heller | Juglans microcarpa Berland. | Juglans mollis Engelm. |
Juglans neotropica Diels | Juglans nigra L. | Juglans pyriformis Liebm. |
Juglans sigillata Dode | Juglans soratensis W.E.Manning | Juglans steyermarkii W.E.Manning |
Juglans venezuelensis W.E.Manning | / | / |
胡桃屬主要價值
該屬多數物種為重要的樹種資源,有着重要的食用、材用、藥用和生態價值,在果仁品質、木材質量和古玩藝術雕刻等方面的研究備受關注。大量研究表明,核桃果仁具有很高的抗氧化能力,且含有很高濃度的Omega-3脂肪酸和蛋白質等營養成分,對人類健康非常有利。
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該屬植物胡桃既是胡桃屬的模式種,也是該屬藥用植物的代表,其種仁就是著名的中藥胡桃仁,在中醫臨牀上具有補腎固精、温肺定喘的功效,《神農本草經》將其列為“久服輕身益氣、延年益壽”之上品,《醫學衷中參西錄》也謂“胡桃,為滋肝補腎、強筋健骨之要藥”。
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- 參考資料
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- 1. 胡桃屬 .植物智
- 2. 胡桃屬 .中國植物物種信息數據庫[引用日期2013-05-11]
- 3. Juglans L. .Plants of the World Online | Kew Science[引用日期2022-06-14]
- 4. 趙鵬,周惠娟,劉佔林,Keith E. Woeste,呼東峯,黨萌,李忠虎,王瑪麗,趙桂仿.胡桃屬植物分子系統發育和生物地理研究進展[J].林業科學,2014,50(11):147-157
- 5. 李豔,鄧玲玲,黃勝陽.胡桃屬植物化學成分及生物活性[J].智慧健康,2016,(第1期):14-21
- 6. 黃璐琦,姚霞主編.新編中國藥材學[M].中國醫藥科技出版社,2020.07:236
- 7. 類羣|PPBC .中國植物圖像庫——最大的植物分類圖片庫[引用日期2023-02-08]