胞飲作用

胞飲作用是內吞作用 ( endocytosis)的一種，而內吞作用被廣義地分為三類 ，吞噬作用 (phagocytosis)，胞飲作用(pinocytosis)和受體介導的內吞作用（receptor-mediated endocytosis）。吞噬作用是指內吞大的顆粒物質( ＞ 200 nm) ;胞飲作用是指內吞細胞外液體 ^[2]  。 ^[2] 

胞飲作用是細胞內吞作用從外界獲取物質及液體的的一種類型，是細胞外的微粒通過細胞膜的內陷包裹形成小囊泡（胞飲囊泡），並最終和溶酶體相結合並將囊泡內部的物質水解或者分解的過程。

胞飲作用需要消耗大量的三磷酸腺苷（ATP），這也是大部分細胞所使用的能量形式。與吞噬作用不同，胞飲作用主要是將細胞外液體攝入進入細胞內併產生非常小的囊泡。這兩者的工作方式很像，但是吞噬作用對於其吞噬的物質是有選擇性的，需要相應的配體與細胞表面的受體相結合才能啓動這一作用。

胞飲作用可以分為網格蛋白依賴的胞吞作用，胞膜窖依賴的胞吞作用，大型胞飲作用， 以及非網格蛋白/胞膜窖依賴的胞吞作用；與吞噬作用不同的是，胞飲作用幾乎發生於所有類型的真核細胞中。

網格蛋白（Clathrin）由3個二聚體組成，每個二聚體包括1條相對分子質量為1.8*10^5的重鏈和1條3.5*10^4～4*10^4的輕鏈。3個二聚體形成三腳蛋白複合體（triskelion），是包被的結構單位。當配體與膜上受體結合後，網格蛋白聚集在膜下，逐漸形成直徑50-100nm的質膜凹陷，稱網格蛋白包被小窩(clathrin-coated pit)。一種小分子GTP結合蛋白--發動蛋白（dynamin）在深陷的包被小窩的頸部組裝成環，發動蛋白水解與其結合的GTP引起頸部縊縮，最終脱離質膜形成網格蛋白包被膜泡(clathrin-coated vesicle)。幾秒鐘後，網格蛋白便脱離包被膜泡返回質膜附近區域以便重複使用，脱包被的囊泡與早胞內體（early endosome）融合，從而將轉運分子及胞外液體攝入細胞。在大分子跨膜轉運中，網格蛋白本身並不起捕獲特異轉運分子的作用，有特異性選擇作用的是包被中另一類銜接蛋白（adaptin），它既能結合網格蛋白，又能識別跨膜受體胞質面的尾部肽信號（peptide signal），從而通過網格蛋白包被膜泡介導跨膜受體及其結合配體的選擇性運輸。 ^[3] 

並非所有的胞吞泡的形成都需要網格蛋白的參與。胞膜窖依賴的胞吞作用是目前關注較多的另一種胞飲作用。胞膜窖在質膜的脂筏區域形成，電鏡、觀察發現有些細胞的胞膜窖呈內陷的瓶狀。胞膜窖的特徵性蛋白是窖蛋白，包括caveolin-1、caveolin-2和caveolin-3。與網格蛋白參與的包被膜泡的形成不同，胞膜窖的形成部位位於質膜的脂筏區域。胞吞時，胞膜窖攜帶着內吞物，利用發動蛋白的收縮作用從質膜上脱落，然後轉交給胞內體樣的細胞器--膜窖體（caveosome）或者跨細胞轉運到質膜的另一側。在整個過程中，因為是整合膜蛋白，窖蛋白始終不會從胞吞泡膜上解離下來。

大型胞飲作用是另一種胞飲作用，它是通過質膜皺縮包裹內吞物形成囊泡完成胞吞作用。與吞噬作用類似，大型胞飲作用形成的胞吞泡也比較大，質膜皺褶的形成過程也依賴微絲及其結合蛋白。但二者有着明顯的差別， 如啓動吞噬作用的受體往往位於特異細胞表面，而且受體還能啓動其他生理功能，如有些受體就是與細胞生長相關的生長因子。

此外，還有非網格蛋白/ 胞膜窖依賴的胞吞作用，如位於淋巴細胞膜上的白介素2受體就是介導非網格蛋白/ 胞膜窖依賴的胞吞作用。 ^[3]