肉足蟲

（Sarcodina）

肉足蟲綱最主要的特徵是蟲體的細胞質可以延伸形成偽足，偽足是其運動及取食的細胞器。體表具有一層很薄的細胞膜，使蟲體有很大的彈性，可以改變蟲體的形狀，並做變形運動（amoeboidmovement）。多數種類營單體自由生活，少數種類羣體生活，淡水、海水均有分佈，極少數種類營寄生。

肉足蟲綱結構簡單，有較少的細胞器，似乎是最原始的原生動物，但許多種類有複雜的“骨骼”結構，均為異養，生活史中出現帶鞭毛的配子時期，所以肉足蟲綱可能比鞭毛蟲綱更進化。

肉足蟲綱許多動物體形是不固定的，體表有一層很薄的細胞膜，例如生活在池塘、小溪、淤泥表面的裸露的變形蟲——大變形蟲（Amoebaproteus），蟲體可以不停的變換形狀，蟲體可以不停的變換形狀，蟲體的任何部位可以延伸形成偽足，偽足伸出的方向代表身體臨時的前端，蟲體的任何部位可以延伸形成偽足，偽足伸出的方向代表身體臨時的前端，由於可以不斷地伸出新偽足，所以體形是不固定的，大變形蟲的偽足粗短，末端較頓，其中包含有流動的細胞質，這種偽足稱為葉型偽足（lobopodium）。肉足蟲體具外殼，身體可完全縮入殼內,殼由幾丁質，膠質和硅膠質，粘附砂粒和其它外物而成，殼通常具有單一的殼口，偽足由此伸出，原生質分內外質，內質顆粒狀，有空泡、食物泡、伸縮泡和細胞核。偽足伸出的方向代表身體臨時的前端，由於可以不斷地伸出新偽足，在光學顯微鏡下，蟲體可以明顯的分成無色透明的外質（ectoplasm）和具有顆粒不透明的內質（endoplasm），內質中含有伸縮泡、食物泡及大小不等的顆粒物質。大變形蟲的細胞核呈圓盤形，通常在身體中央的內質中。 肉足蟲綱許多種類的結構，均較裸露的變形蟲複雜，蟲體的表面可以由不同物質形成不同形狀的外殼或內殼，有的種類細胞表面可分泌粘液，並粘着細砂粒，構成一砂質殼，如沙殼蟲（Difflugia）；或由細胞質分泌幾丁質，構成一幾丁質外殼，如錶殼蟲（Arcella）等；或由細胞質分泌碳酸鈣，形成一單室或多室的鈣質殼，如有孔蟲類（Foraminiferida）；這種鈣質殼排列成各種形態。還有的種類可形成硅質的殼，或者是硅質外殼，如鱗殼蟲（Euglypha）；或者是硅質內殼，位於細胞質內，稱為中心囊，如太陽蟲類（Haliozoa）；還有的種類可以向體外伸出長的骨針，如放射蟲類（Radiolaria）。

偽足的形態也有不同，大變形蟲成葉型偽足，是由外質與內質共同形成。一些有殼變形蟲類（Testacea）偽足細長，末端尖，僅由外質構成，這種偽足稱絲型偽足（filopodium）。有孔蟲類的偽足也細長如絲，但隨後偽足又分枝，分枝再相互連接形成網狀或根狀，這種偽足稱根型偽足（rhizopodium）。太陽蟲類及放射蟲類偽足也細長如絲，偽足內有一束微管構成軸杆，起支持作用，偽足的表面是一薄層原生質，常粘着些顆粒，必要時偽足可縮短，或撤回，所以軸杆不是骨骼結構，這種偽足稱軸型偽足（axopoidium）。

肉足蟲綱的運動細胞器是偽足，由於偽足的結構有不同，其運動的方式也有區別。通常所説的“變形運動”是指葉型偽足的運動方式。這種運動方式在大變形蟲表現的很清楚。大變形蟲體表有一層極薄的細胞膜，細胞質區分成外質與內質，內質又可分為固態的凝膠質（Plasmagel）和液態的溶膠質（plasmasol）。運動時蟲體後端的凝膠質由於蛋白質的收縮而產生液體壓力，迫使溶膠質向前流動，同時伸出偽足。偽足的頂端形成一透明層（hyalinelayer）。流到前端後壓力減少，凝膠質變薄，透明層區的溶膠質又由前向後迴流，溶膠質又變成了凝膠質，身體後端的凝膠質也部分液化形成了溶膠質，如此反覆形成了變形運動。關於變形運動的機制，仍存在着不同的看法。一種看法認為運動時的動力來自身體的後端凝膠質的收縮；另一種看法認為動力是來自前端溶膠質的收縮以拖動細胞質向偽足方向流動，因為凝膠質中具有更小的粘滯性。最近有人用電子顯微鏡觀察變形蟲的切片，發現其中包含有粗、細兩種微絲，其長度分別為16nm和7nm，它類似於脊椎動物橫紋肌的粗肌球蛋白絲和細的肌動蛋白絲，肌肉的收縮是由ATP提供能量靠肌動蛋白絲在肌球蛋白絲上的滑動而進行運動，變形蟲的運動可能也是靠偽足內肌絲的滑動而進行運動。絲型、根型及軸型的偽足，由於僅由外質組成，或偽足中具軸杆，其運動方式不同於葉型偽足。在光學顯微鏡下藉助於偽足內顆粒的流動，可以看到原生質在偽足內沿兩個相反的方向流動，在偽足的一側由基部向端部流動；另一側相反，由端部向基部流動。底棲生活的種類，靠偽足拖曳身體向前爬行。完全漂浮的種類其在水中的垂直運動是通過增加或減少外質的泡化，內質中油滴的改變而進行調節。水平方向的運動藉助於水流或風力，其偽足主要的不是為了運動，而是作為取食的細胞器，軸型偽足的延伸及收縮在運動中僅起輔助的作用。

肉足蟲綱除了寄生生活的種類營腐生性營養之外，其他種類都營動物性營養。食物包括細菌、藻類、其他原生動物，甚至小型的多細胞動物。具葉型偽足的種類取食時，靠偽足在食物周圍呈杯形包圍，偽足逐漸向食物四周延伸靠攏，直至把食物完全包圍在原生質內形成食物泡，食物泡內含有一定量的水分，使食物懸浮在水中；具絲型偽足的種類取食時，偽足緊貼食物進行包圍，食物泡中不含水分；在根型及軸型偽足的種類，當偽足接觸到食物時，立刻被偽足表面的顆粒粘着，並迅速被表面的粘液膜包圍，粘液膜中含有溶酶體，溶酶體能麻醉及消化捕獲物，形成食物泡後再進入蟲體的細胞質中，食物泡是肉足蟲綱臨時的消化細胞器，內質分泌的酸及各種消化酶注入其中進行食物的分解與消化；具中心囊的種類，食物泡是在囊外的原生質中進行消化，不能消化的食物殘渣隨原生質的流動被留在身體後端，最後通過細胞膜排出體外，食物殘渣被排出的過程稱為排遺。四、生殖與生活史 無性生殖是肉足蟲綱的主要生殖方式，主要行二分裂或多分裂。不同種類分裂的方式有所不同。裸露變形蟲的無性生殖就是細胞的有絲分裂。有殼變形蟲分裂時先由殼口流出部分的細胞質，在殼外形成一個新殼，新殼初步形成後，細胞質與細胞核再進行有絲分裂，再生出各自失去的部分，最後形成兩個新個體，其中一個新個體具原來的殼，另一個新個體的殼是新形成的，如鱗殼蟲。放射蟲的無性生殖相似於有殼變形蟲，一個新個體接受原來的中心囊，另一個新個體重新形成中心囊，而其骨針部分或者是分配到兩個子細胞，或一個子細胞重新形成骨針。一些多核太陽蟲及多核變形蟲行多分裂，分裂時每個細胞核周圍圍有一部分細胞質，最後母細胞破裂形成許多新個體。

肉足蟲綱的有性生殖，除了對裸露的變形蟲尚不清楚之外，其他各個目的動物都是存在的。例如太陽蟲（Actinophrys）行有性生殖時，軸足縮回，蟲體形成包囊，在包囊內進行細胞分裂，形成兩個子細胞，以後兩個子細胞各自進行成熟分裂（meiotic）（減數分裂），分裂時僅涉及細胞核，染色體的數目由44減少到22，隨着成熟分裂，一個子細胞核的內含物作為極體被拋出，每個子細胞只有一個核發育成配子核，然後兩個子細胞的配子核融合形成合子核，染色體的數目又回到44個，最後形成一個新個體。

有孔蟲類的有性生殖相當複雜和相當一致。在大多數多殼室的有孔蟲具有二態現象（dimorphism），即有兩種形態的個體。一種形態為小球型，即具有小的胚室（proloculum），小球型體內含有多核，它以無性生殖方式產生許多個體，這種個體具有大的胚室，因此稱大球型，大球型成熟後可以產生許多具雙鞭毛的遊動配子，當不同個體的配子結合時形成了結合子，由結合子再發育成小球型個體完成生活史，所以小球型稱無性世代，大球型稱為有性世代，無性世代與有性世代交替進行，稱為世代交替現象（metagenesis）、單殼室的有孔蟲其生活史及生殖方式與多殼室種類相同，只是大球型與小球型在胚室形態上沒有區別。

肉足蟲綱淡水生活的種類都有伸縮泡，在海洋生活及寄生生活的種類一般沒有。數目可能一個到許多個，伸縮泡水分的排出可以發生在體表的任何部位，變形蟲僅有一個或1—2個伸縮泡，可隨原生質的流動而收集體內過多的水分並排出體外，以維持體內水分的平衡。

肉足蟲綱對外界環境中的刺激能產生一定的行為反應，刺激包括接觸、熱、光、温度、化學等多方面的。變形蟲身體的任何一點接觸到固體物質的刺激，立刻會改變運動的方向，懸浮生活的種類遇到固體物質又立刻伸出偽足，直到爬上固體物；適當的温度促使變形蟲加快運動，過高或過低的温度又會抑制它的運動。適當的光線刺激引起被刺激部位的溶膠質凝膠化，並增加局部凝膠質的彈性；任何微量的化學物質的刺激會使它們產生逃避運動，如果把變形蟲由培養液中移入清水，它會很快變成放射狀，當清水中加入適量的氯化鈉後，體形又恢復正常。總之，變形蟲對刺激產生的反應是逃避時，稱為負趨性（negativelytaxis），產生的反應是趨向性的稱正趨性（positivelytaxis）。肉足蟲綱沒有感覺細胞器，它所產生的行為反應，説明原生質對環境刺激具有激應性。

根據偽足的不同可將肉足蟲綱分為兩個亞綱。

（Rhizopoda）偽足為葉型、絲型、根型，但無軸型，淡水或海水生活，極少數寄生於昆蟲、脊椎動物及人體消化道內。

（1）變形蟲目（Amoebina）：身體裸露、體形隨原生質流動而改變，同時形成偽足。偽足葉型，包囊形成普遍。多數種類淡水生活，少數海洋生活，例如常見的大變形蟲，棘變形蟲（Acanthamoeba），哈氏變形蟲（Hartmannella）。極少數變形蟲寄生於無脊椎動物及脊椎動物體內，例如寄生於白蟻及蛩蠊體內的內變形蟲（Endamoeba）、寄生於人體腸道內的痢疾內變形蟲（Entamoebahistolytic）。痢疾內變形蟲生活史中有滋養體（trophozoite）及包囊（cyst）階段。包囊是傳播階段，其中有四個核，當人誤食了包囊之後，在人小腸內包囊破裂，四個細胞核釋出，並形成小滋養體，小滋養體在腸腔中以細菌為食，行無性繁殖形成更多的小滋養體或大滋養體。大滋養體侵入腸壁，溶解腸組織，吞噬組織和紅血細胞，造成腸壁膿腫，大便膿血。所以也稱為阿米巴痢疾，或赤痢。大滋養體還可侵入肝、肺等器官，並造成該器官的膿腫，在腸內只有小滋養體可以形成包囊，隨寄主糞便排出體外，進行傳播。（2）有殼目（Testacea）：體外具幾丁質或擬殼質構成的單室殼，或體外有粘液粘着砂粒等外來物形成砂質殼。殼的一端具有大孔，偽足由此孔伸出，偽足葉型或絲形。無性生殖是縱二分裂或橫二分裂。有性生殖是異配生殖，但配子也呈變形蟲狀。包囊現象也很普遍，主要分佈在淡水、海水、潮濕土壤的表面，常見的代表種有錶殼蟲（Arcellavulgaris），殼半圓形、黃褐色，蟲體伸出原生質絲以固着在殼內。鱗殼蟲（Euglyphastrigosa）。殼由硅質板組成，殼上伸出長刺。砂殼蟲（Difflugiaoblonga）是由外來砂粒被膠質粘合形成的殼，殼內蟲體結構與變形蟲相似。

（3）有孔蟲目（Foraminiferida）：具有碳酸鈣或擬殼質構成的單室殼或多室殼，殼的形狀多種，有節房蟲型、圓線型、球型、瓶型、螺旋型等等。多室殼是由胚殼室按一定方向及排列連續分泌形成。殼內各室之間有鈣質板相隔，但板上有小孔，使殼室內的原生質彼此相連。殼內的細胞質中含有一個到多個細胞核，殼室的外表麪包有一層極薄的外質，通過殼口及殼外的原生質伸出偽足，偽足根型。極少數為淡水生活，例如異網足蟲（Allogromia），具單殼。絕大多數為海洋生活，如球房蟲（Globigerina）等。有人估計有孔蟲約有20000種之多。大多數有孔蟲在海洋中底棲或漂浮生活，它們的殼及屍體在海底形成有孔蟲軟泥，覆蓋了世界海洋的1/3海底，深度約在4000m之內。超過此限度由於水的更大壓力及更高濃度的CO2，容易將鈣質殼溶解掉。

（Actinopoda）具軸型偽足，淡水和海水生活，多數營漂浮生活。

（1）太陽蟲目（Heliozoa）：體呈球型，主要在淡水中營漂浮生活，具軸型偽足，偽足上有成排的顆粒，偽足主要是作為捕食細胞器。細胞質可以明顯的分為高度泡化的外層和具顆粒的緻密的內層。外層中含有一到幾個伸縮泡，內層中具有食物泡及細胞核以及共生的藻類等。一些種類還有擬殼質的囊包圍在蟲體之外，常見的種類如輻球蟲（Actinosphaerium），太陽蟲（Actinophryssol）等。（2）放射蟲目（Radiolaria）：蟲體亦呈球型，最大的蟲體直徑可達5mm。全部為海洋漂浮生活，體內具有幾丁質或擬殼質構成的中心囊，中心囊將細胞質分為內、外兩部分，囊外部分具有粘着物質包圍形成的許多大的粘泡，其中充滿粘液。囊外部分具有營養功能，囊內部分有生殖功能，實際上中心囊上有小孔，使內、外的原生質可以相溝通。偽足亦為軸型，個別種亦有絲型。有的種亦有硅質或硫酸鍶構成的網格狀外殼包圍在體表。有放射狀的長骨針由蟲體的中央向四周伸出，與外表的網格殼共同構成骨骼。單核或多核，核位於囊內，放射蟲在海底亦可形成放射蟲軟泥，它可以比有孔蟲軟泥分佈在更深的海底，因為它的殼不是碳酸鈣而是有機質，能承受更大的海水壓力，代表種如等棘蟲（Acanthometraelasticum）、鋸六錐星蟲（Hexaconusserratus）。

(5011Sarcodina)

生活在土層和土表凋落物中,是土壤動物羣落中的組成部份,對研究土壤生物區系和羣落結構有一定意義。其主要特徵是大膜薄,身體變形,難以製成永久性標本,分類鑑定主要依據活體觀察.國內研究工作尚少。從中國科學院上海昆蟲研究所提供的浙江夭目山土

教學中，經常需要肉足蟲，如變形蟲（Amoeba）等，但肉足蟲受季節影響取材較困難，即使採到，種類和數量均較少，遠遠不能滿足實驗課需要。經多次試驗，終於摸索出一種十分有效的方法，現將培養過程及注意事項介紹如下：（1）A、B、C液配製：　A液：CaCl2·2H2O0.433g，KCl0.162g無菌水100ml　B液：K2HPO40.512g無菌水100ml

C液：MgSO4·7H2O0.28g無菌水100ml

（2）培養基配製將lg萵苣葉粉末加A、B、C液各1ml，再加無菌水至1000ml，煮沸，過濾。再將所得濾液配成1.5%瓊脂培養液，經高壓滅菌後，分裝到培養皿中（約1/3高度）。冷卻用。

（3）土壤樣品採集取少許表層園土或林土，取土時需將大型動物及枯枝落葉除去，攜回實驗室備用。

（4）接種①土壤浸出液製備：稱2g土壤，加4ml無菌水振盪1min；靜置；取浸出液即可。②將冷卻好的培養基從中劃線分成兩部分。一半滴幾滴土壤浸出液（互不聯結），另一半撒上土壤樣品少許，再滴入土壤浸出液使成一薄的水層。注意：水太多不利肉足蟲生長。置於培養箱中於25℃恆温避光倒置培養。每隔一段時間，加數滴土壤浸出液，以防乾燥。

接種24h後，便有肉足蟲長出。觀察時可將培養皿直接置於顯微鏡下鏡檢，或在解剖鏡下挑出蟲體單獨觀察該法培養的肉足蟲種類非常多。葉狀、絲狀、軸狀偽足的都有。在培養後期，還有不少有殼的種類。一旦接種好後，只要維持培養皿內（實為瓊脂表面）濕潤，便可長期取用，十分方便。在此，特別推薦學生將培養皿直接置於顯微鏡下觀察。這樣可同時觀察到許多形態各異、種類不同的肉足蟲，且都處於活動狀態。該法培養時，鞭毛蟲和毛蟲一般不長出，避免了干擾