肉質根

肉質根 植物(10張)

肉質根是由主根或有胚軸參加而形成的貯藏根。其肥大的成因不同，如胡蘿蔔，大部為次生韌皮部的增長；蘿蔔則因次生木質部肥大所致 ^[1]  。

百合鱗莖着生鱗瓣的短縮莖，稱為鱗莖盤。鱗莖盤下方着生粗壯發達的肉質根。肉質根一般很少分權，根尖部位着生根毛。隨着鱗莖盤橫徑的逐年增大，新生肉質根着生部位也逐年外移，即由中央向外沿擴展，早年生的舊根系逐年枯死後，鱗莖盤下方中央組織老化，呈空白的倒平盤狀;肉質根以鱗莖盤為中心，在土壤中向下呈輻射狀分佈。其中70%的肉質根根羣主要分佈在15~25釐米的耕作土層中，有30%的肉質根向土壤縱深處生長，僅有少量肉質根可以向下生長，而到達地表35釐米以下的土層內。如從蘭州百合根系生長的土壤剖面中看出，肉質根可以吸收較深層土壤中的水分及礦物營養物質。

從百合鱗基的解剖縱切面上觀察到，當年生或一年生的內質根，其根表皮光滑，白色細嫩，無分權側根，其維管束組織，是與鱗莖盤上相對應的生長點輸導組織系統相通，其肉質根具有根系吸收水分和礦物營養物質、呼吸作用、合成蛋白質等物質的功能;二年生肉質根，根表皮色暗淡，有環狀皺紋，根粗壯，中下段有少量分權側根，其維管束組織是與當年抽生的莖稈基部的輸導組織相通，也具有根系吸收、呼吸作用、合成蛋白質、儲存光合產物等功能;三年生肉質根根系表皮暗褐色，根萎編失水，細胞組織老化，已失去根系吸收、合成等功能，儲存物質可進一步轉化到鱗瓣等組織或器官中去。到了後期，此類肉質根枯黃、空秕或呈囊狀。由此可知，肉質根的根齡一般為3年 ^[2]  。

1．發生原因

蘿蔔肉質根分權主要有以下幾方面的原因。

(1)土質及耕作方面：土壤耕翻太淺，底層土壤過硬，同時在深耕過程中沒有將石頭、樹根、瓦片、塑料等硬物清除。由於土壤底層過硬，又有硬物阻礙，使主根生長受阻而促進側根發生，光合作用產生物質一經積累，主根和側根就同時肥大起來。另外，土壤翻曬不夠，蚯蚓、蠐螬、螻蛄之類害蟲過多，使主根受損害，側根自然產生，日後也會出現分權。

(2)基肥施用不當：未完全腐熟的有機肥含有大量的尿酸，施用後既燒傷主根，又令側根受到刺激而長出；基肥施用不均勻且人土淺，影響主根的伸長而產生側根，一經物質積累則側根肥大，形成分權。

(3)栽種密度：蘿蔔定苗時相隔的距離過寬，夏秋季蘿蔔肉質根分權較少，而秋冬季或冬春季蘿蔔肉質根分權較多。這是因為秋冬季、春季的天氣特別有利蘿蔔的生長，光合作用積累物質豐富。如果栽種的密度過於稀疏，植株長勢特別旺盛，葉片製造的光合產物就特別多，促進肉質根出現更多的分權。

另外，使用貯藏3～5年的陳種子或移植後主根受損也會使肉質根分權。

2．防治措施：對土壤進行深耕細作，保持土壤疏鬆。施用充分腐熟的有機肥料，而且將這些肥料均勻撒施到土層中。根據蘿蔔的種植要求，合理密植。採用新種子作為栽培用種 ^[3]  。

蘿蔔的肉質根結構分為根頭、根頸和真根3部分。根頭即短縮莖，其上着生芽和葉，在子葉下胚軸和主根上部膨大時也隨着增大，並保留着子葉脱離的痕跡。根頸即子葉下胚軸發育的部分，表面光滑，沒有側根。真根由胚根發育而來，其上着生兩列側根，上部膨大，參與蘿蔔產品器官的組成。

蘿蔔肉質根解剖結構的另一個特點是具有三生構造。其發生情況是：在肉質根次生木質部內，次生導管附近的部分薄壁細胞首先分化成為“木質部內韌皮部”，然後在其周圍分化出“額外形成層”。環狀的額外形成層阿圈內分生三生韌皮部，向圈外分生大量的三生薄壁細胞和少量的“導管，使整個結構近似同心圓狀。三生結構出現後，次生結構仍保持正常的結構形式，未被打亂。次生生長在外圍進行，而三生結構在靠近中央部分自內而外地出現。次生結構與三生結構按比例協調生長，使肉質根的外形保持均勻、規整。觀察肉質根的縱切面，可見三生構造系自上而下的連續束狀結構，具有輸送和儲藏光合產物的作用。

蘿蔔肉質根形成的過程，在第二片真葉展開時，次生構造就發生了。次生生長開始時，初生韌皮部內側的原形成層細胞首先開始活動，形成一行到幾行扁長方形細胞，排列略呈弧形，並繼續向兩側擴展，直達原生木質部外方的中柱鞘，這部分中柱鞘細胞也恢復了分生能力，共同組成形成層。在橫切面上，形成層近似橢圓形。形成層向內分化次生木質部，向外分佈次生韌皮部，同時分化射線薄壁細胞。初生木質部被次生木質部包圍在中央；而初生韌皮部則被擠壓、壓扁、退化消失。肉質根的次生生長使蘿蔔的中柱部分逐漸膨大，而初生皮層和表皮（根被皮）不能相應膨大，故發生破裂、萎縮和脱離，即表現為“破肚”（或稱“破白”）。

在“破肚”的同時，大部分的中柱鞘細胞平周分裂形成木栓形成層，向外產生極薄的幾層木栓層，起保護作用；向內產生栓內層，為薄壁細胞，裏面含有葉綠體，又稱為“綠皮層”。因此，“破肚”的蘿蔔皮，實際上是由木栓層、木栓形成層、栓內層、皮層、次生韌皮部、形成層組成。由於形成層和木栓形成層保持着旺盛的分生能力，使肉質根得以大幅度增大橫徑，並能保持圓形輪廓。蘿蔔肉質根解剖結構的特點之一是次生木質部發達，木質部薄壁細胞豐富，而導管數量較少，並且被射線薄壁細胞分離成輻射線狀 ^[4]  。