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纖毛

鎖定
纖毛(cilium):是細胞遊離面伸出的能擺動的較長的突起,比微絨毛粗且長,在光鏡下能看見。一個細胞可有幾百根纖毛。纖毛長約5-10μm,粗約0.2μm,根部有一個緻密顆粒,稱基體(basalbody)。纖毛具有一定方向節律性擺動的能力。許多纖毛的協調擺動像風吹麥浪起伏,把粘附在上皮表分泌物和顆粒狀物質向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面為有纖毛的上皮,由於纖毛的定向擺動,可把被吸入的灰塵和細菌等排出。
中文名
纖毛
外文名
cilia
組    成
纖毛本體、基體和纖毛小根
功    能
定向擺動或作感應細胞器

纖毛概述

纖毛是從一些原核細胞真核細胞表面伸出的、能運動的突起,與鞭毛相比較短,數目多。
精子及許多原生動物都以鞭毛或纖毛為運動器。
纖毛大體可分為兩種型態,一種稱為運動纖毛(motile cilia ),其軸絲的主體骨架為 “9+2” 微管結構,即9根微管二聯管(microtubule doublet,MTD)圍繞兩根中央微管對(central microtubules,C1和C2);另一種是原纖毛(primary cilia),大多為 “9+0” 結構,一般用作感應細胞器。 [2] 

纖毛運動纖毛

纖毛結構形態

運動纖毛由 3個主要部分組成:中央軸纖絲、圍繞它的質膜和一些細胞質
軸纖絲從纖毛或鞭毛底部的基粒直達頂端,為一束直徑約220~240埃的微管,在基粒底部,則集聚成圓錐形束,深入到細胞質中。
軸纖絲橫切面的微管排列是9+2式,即中心有一對由中央鞘包裹着的微管,外圍環繞以兩兩連接在一起的 9 組微管二聯體。
基粒的結構像中心粒一樣是9+0型,但它的 9組微管是三聯體。纖毛或鞭毛二聯體中的微管,就是從基粒三聯體中兩根微管延伸出來的。
纖毛 纖毛
鞭毛和纖毛的運動是由於它們局部彎曲,從基部向頂端波浪式地推進的結果。由於微管二聯體的長度不變,推測這種局部彎曲是由於相鄰的兩根微管二聯體沿長軸滑動引起的。局部滑動所需的能量是由ATP週期性水解提供的。
纖毛 纖毛
纖毛本體是由細胞表面向外伸出的細長突起物。外包有一層質膜,內部是由微管組成的軸絲。這些軸絲的橫切面則為9×2+2的結構圖式,中央為一對中央微管,由中央鞘所包裹。外周是由9組二聯體微管規則排列成一圈,每對微管中有一個電子緻密度高的稱亞微管A,另一個為亞微管B。A管為完全微管,B管為不完全微管。二聯體還向中央微管伸出輻條,其末端膨大為輻條頭。輻條鏈接中央微管和周圍微管,此外在外圍二聯體之間以及中央單管直接均有連接絲,從而使它們牢固地連接在一起。

纖毛基體

纖毛基質膜下的筒狀結構,源於中心粒,其結構與中心粒相似,橫切面觀,外圍由9組三聯體微管組成,中央無微管和鞘,結構圖式為9×3+0。

纖毛纖毛小根

纖毛小根是由基體發生的微細原纖維,尖端集中成圓錐形束,止於細胞核的一側,大多數纖毛小根具有ATP酶活性,使其既具有固定纖毛的作用,又具有收縮的功能。
此外,在基體的一側,由2個或3個三聯體上伸出由微絲組成的緻密的突起物,稱基底足。這些突起物與纖毛的擺動方向有關。 [1] 

纖毛位置與結構

位於細胞遊離面,較微絨毛粗而長,光鏡下可見:根部有一個基體。電鏡結構為細胞膜和細胞質組成,細胞質中有縱行排列的微管,每根微管都與細胞質中的基體連接。

纖毛功能

纖毛的功能是能定向擺動,排出上皮表面的塵埃和細菌等物,纖毛的擺動與微管的相互滑動有關。

纖毛運動方式

鞭毛/纖毛的運動是由軸絲動力蛋白所介導的相鄰二聯體微管之間的相互滑動所致。從一個二聯體的A管伸出的動力蛋白臂的馬達結構域在相鄰的二聯體的B管上“行走”。

纖毛滑動模型

⑴A管的動力蛋白頭部與B管的接觸促使動力蛋白結合的ATP水解,產物釋放,同時造成頭部角度的改變。
⑵新的ATP結合使動力蛋白頭部與B管脱離
⑶ATP水解,釋放的能量使頭部的角度復原
⑷帶有水解產物的動力蛋白髮揮活性,而另一側的動力蛋白則處於失活狀態,相鄰的二聯體之間的動力蛋白想兩側交替的滑動將導致鞭毛/纖毛向不同方向彎曲。

纖毛原纖毛

細胞原纖毛定位於絕大多數哺乳動物細胞表面,屬於非常保守的細胞器,調節細胞增殖、分化、遷移、極性、信號級聯等生命活動來調控細胞生命進程和維持細胞穩態。 [3] 
參考資料
  • 1.    劉豔平.細胞生物學:湖南科學技術出版社,2010年:185
  • 2.    Cryo-EM structure of an active central apparatus  .Nature.2022-03-16[引用日期2022-07-14]
  • 3.    《細胞原纖毛與人類疾病》 作者:劉傑 許潔 陳茜 汪長東 機構地區:重慶醫科大學生物化學與分子生物學教研室 出處:《生理學報》 2021年第6期999-1016,共18頁