緩步動物門

緩步動物門是動物界的一個門，其中的代表是俗稱水熊蟲（Water Bear）的一類小型動物，主要生活在淡水的沉渣、潮濕土壤以及苔蘚植物的水膜中，少數種類生活在海水的潮間帶。有記錄的大約有750餘種，其中許多種是世界性分佈的。在喜馬拉雅山脈（6000m以上）或深海（4000m以下）都可以找到它們的蹤影。從此直至今天，人們對緩步動物在動物分類中的位置，形態學，生活方式，組織學以及其隱生性的研究興趣就有增無減。可分為異緩步綱、中緩步綱、真緩步綱。

它們由頭部，四個體節，被幾丁質構成的角質層覆蓋。四對腳，末端有爪子，吸盤或腳趾。由長長的細胞組成的肌肉因應體節而分佈。口前有兩向前突出，一個用於刺進食物，另一個則是吸收工具。前腸有很多成對腺體，薄薄的食道連接中腸。在兩個目的水熊蟲中腸和末腸之間有馬氏管，專司體內的滲透壓平衡。

咽上下神經節，其中嚥下神經節和腹部四個神經節鏈式相連。體腔中的細胞負責儲存。水熊蟲沒有循環系統和呼吸系統。

緩步動物通常是雌雄異體。它們的性腺是次體腔的殘留物，是不成對的囊狀器官，或者是在肛門前向外開口，或者是向終腸開口。卵子並不需要事先受精就可以被排出體外。

1851年Dujardin認為緩步動物是一種原本生活在海洋裏的生物，這是緩步動物的分類的第一步。1907-1909年Murray在不列顛-南極探險中收集到多種緩步動物的樣本；使得緩步動物的種類在很短的時間內上升到了25種。1928年圖靈為緩步動物建立了一個新目。

但緩步動物在動物界中的位置在Doyères的著作中並沒有被提及。1851年Dujardin根據它們具有和線蟲動物相似的咽，而認為緩步動物是線蟲動物的近親。而1896年海克和1909年裏希特斯則認為它的近親應該是節肢動物。但大部分的專家卻認為應是節肢動物。1929年根據當時組織學的證據人們將它劃為節肢動物下的綱。到了1953年，人們終於可以有技術基礎去測量緩步動物正常和隱生狀態下的氧氣消耗量。1968年科學家通過電子顯微鏡觀察到緩步動物的儲存細胞。1972年拉馬佐蒂的專著第二版出版，列舉了413種緩步動物。

1974年借拉馬佐蒂75大壽之際在意大利城市帕蘭扎(Pallanza)舉行了第一屆國際緩步動物論壇。

（Heterotardigrada）：如水熊蟲（Water bears）

(Mesotardigrada)

（Eutardigrada）：如緩步蟲（Macrobiotus）

緩步動物門 具有全部四種隱生（Cryptobiosis）性（即低濕隱生Anhydrobiosis、低温隱生（Cryobiosis）、變滲隱生（Osmobiosis）及缺氧隱生（Anoxybiosis）），能夠在惡劣環境下停止所有新陳代謝。緩步動物也因此被認為是生命力最強的動物。在隱生的情況下，一般可以在高温（151°C）、接近絕對零度（-272.8°C）、高輻射、真空或高壓的環境下生存數分鐘至數日不等。曾經有緩步動物隱生超過120年的記錄。

這是最常見的隱生形式,當陸生的緩步動物生活環境開始缺水是即會發生.但當它們再次接觸到水的時候,它們能在很短時間之內重新活動.包括陸生緩步動物在內,只有它們身處水中才能存活.若果周邊液體被稀釋甚至低於體液濃度時,緩步動物就會蜷縮成桶狀.背側的甲片會層疊在一起,甲片之間的彈性角質層會收縮.進入所謂的“小桶狀態”(Cask Phase).

缺氧隱生髮生於緩步動物周遭液體含氧量低於一個閾值。開始的時候緩步動物先收縮，但後來就會伸展到最大狀態，同時也是窒息狀態，而且它們已沒有能力排出進入體內的水分。一些種類能在缺氧狀態下存活五天。缺氧隱生時緩步動物的新陳代謝狀態不明。

低温就會引起低温隱生。緩步動物能先被冷凍再經解凍而復甦，而且不會對身體造成損壞。1975年Crowe將活動狀態的Macrobiotus areolatus放到2毫升-20°C的水中。所有實驗動物立刻進入小桶狀態。在4°C的水中解凍只需要一分鐘。80%的動物成功甦醒。

變滲隱生還沒有很好的被觀察到。變滲隱生是因為環境的滲透壓升高引起的。Macrobiotus bufelandi在0.4%的鹽溶液中仍然能活動。在15%的鹽溶液中它會在9秒之內進入小桶狀態。Echiniscoides sigismundi在淡水中會窒息，但若在三天內將它重新放到海水中，它就會甦醒過來。

在包囊中渡過困難時期並不算是隱生的一種。

在苔蘚和乾草間生活的，特別是淡水生的種類能夠通過這種胞囊的形式渡過困難時期。在這種狀態下緩步動物會縮小成只有原來20%到50%的體積,降低新陳代謝甚至分解部分器官。該過程伴隨有三次連續的蜕皮，結束的時候，動物就會被多層角質層外殼所包繞。在這種狀態下緩步動物能存活一年。當環境改變回來，該個體能在6到48小時內脱殼而出。

胞囊的形成只會在水中發生。它遠不如小桶狀態那樣具抵抗能力，而且其水分含量也決定了其不具有抗高温能力。

“小水熊蟲”在1773年首次被一位名叫哥策的神甫描述，但並不完整。1774年和1776年意大利人考廷和斯巴蘭扎尼發現，在缺水的環境下，緩步動物能夠不脱去保護外殼而“復活”。斯巴蘭扎尼並且指出，緩步動物要渡過缺水時期，就必須慢慢的失水。而緩步動物Tardigrada這個名字，也是斯巴蘭扎尼首次給出的。

從此直至今天，人們對緩步動物在動物分類中的位置，形態學，生活方式，組織學以及其隱生性的研究興趣就有增無減。

1785年米勒(O.F.Müller)對這種動物作了深入的觀察。他嘗試將緩步動物歸入動物演化樹中並且把它歸入壁蝨屬。米勒所使用的學名Acarus ursellus被林奈寫到了他的《自然分類》中。1834年舒爾策發現了有名的Macrobiotus bufelandi。該名字來源於柏林醫生Hufeland，他著了一本有關長壽術(德語：Makrobiotik)的書叫《延年益壽之藝術》。相對於斯巴蘭扎尼的“復活”，舒爾策認為緩步動物在缺水後再次接觸到水時，是“甦醒”過來了。但他的看法並不是得到很多的認同。他同時代的愛亨伯格則認為，缺水時，緩步動物能分泌一種物質，在裏面緩步動物不但能度過困難時期，而且能繁衍後代。數年後“醒過來”的只是它的後代。更有人認為那是一種自然發生(generatio spontanea)。

《Mémoire sur les Tardigrades》

對緩步動物形態，系統分類和生理研究有着最深遠影響的貢獻當屬法國人Doyères所寫的書《Mémoire sur les Tardigrades》(1840-1842年)。他強調了緩步動物在慢慢失水的環境中“復活”的能力。這和當時另一種觀點相沖突，就是認為，沒有任何預防措施可以阻止完全脱水的動物的死亡。1859年巴黎生物協會最終通過一份超過100頁的鑑定形成定論，就是Doyères的意見是對的。新的問題是，在這種脱水環境中，緩步動物的新陳代謝究竟只是變慢了還是停止了。20世紀初，耶穌會神甫拉門(G.Rahm)通過緩步動物還能度過低温（絕對零度）環境的現象認為，新陳代謝是停止了。1922年鮑曼通過對脱水隱生的形態和生理方面的研究，再次捍衞了這一觀點。