綠藻門

綠藻門(5張)

綠藻門是綠藻中的一門[3]，包含有約8000個物種[4][1]，大部份都是水生光合真核生物。和陸生植物 （苔蘚植物和維管植物）一樣，綠藻也含有葉綠素a 和 b，且將能源轉化為澱粉存在其色素體內。[4]綠藻門和輪藻門與有胚植物相關，一起合稱為植物。

此門包含單細胞和多細胞的物種。大部份物種生活在淡水裏，其他許多物種則居住在海水中，另外還有一些物種適應了許多的環境，如雪藻居住在夏天的高山雪原中。其他還有依附在岩石或樹木上頭的。一些地衣和真菌與綠藻有共生關係，綠藻門中的藻類也會和原生動物、海綿及刺胞動物等形成共生關係。有些會有鞭毛而利於移動，有些會行同配生殖或異配生殖等有性生殖。

①光合作用色素是葉綠素a和b；和β胡蘿蔔素及幾種葉黃素;

②貯藏食物主要是澱粉；

③在生活史中，產生具有頂端着生的、多為2～4根、等長鞭毛的游泳細胞;

④有性生殖很普遍,為同配、異配或卵配。藻體有單細胞、羣體、絲狀體、葉狀體、管狀多核體等各種類型。

本門約8600種，從兩極到赤道，從高山到平地均有分佈。絕大多數種類產於淡水，少數產於海水，浮游和固着的均有,寄生的引起植物病害；此外還有氣生的種類，有的與綠水螅共生，少數種寄生或與真菌共生形成地衣。

①單倍體的藻體型,生活史中只是合子是雙倍的，合子在萌發時即進行減數分裂；這一類型的綠藻很多，如衣藻；

②雙倍體的藻體型，生活史中只有配子是單倍的，減數分裂只在形成配子時進行；這一類型的例很少，如傘藻。以上兩型都沒有世代交替；

③雙單倍體的或稱單雙倍體的藻體型，這一類型的綠藻有世代交替，即在生活史中，有性世代與無性世代交替出現：有性世代的植物體即配子體,產生單倍的配子;配子結合成為雙倍的合子；合子發育成為無性世代的植物體即孢子體，產生孢子；減數分裂在產生孢子的過程中進行；孢子又發育成為配子體，如此循環往復。有不少的綠藻屬於此一類型，例如石蓴。

在淡水和海水中，海產種類約佔10%，淡水產種類約佔90%。有些種類專門生活在海水中，如鞘藻目和雙星藻目。石蓴目和管藻目是海產種佔優勢。絲藻目是淡水種佔優勢，另外也有不少種生活在半鹹水中。海產種多分佈在海洋沿岸，往往附着在10公尺以上淺水中的岩石上。許多海產種有一定的地理分佈，這是由於水的温度決定的。淡水種的分佈很廣，江河、湖泊、溝渠、積水坑中，潮濕的土壤表面，牆壁上，岩石上，樹幹上，花盆四周，甚至在冰雪上都可找到。它們中部分是沉在水中生活，許多單細胞和羣體種類是漂浮在水中，但在海水中沒有浮游的綠藻，有的綠藻也可以寄生在動物體內，或者與真菌共生形成地衣。一般淡水種不受水温的限制，大部分分佈在世界各地。

綠藻是藻類植物中最大的一門，約有350個屬，5000—8000種。分成兩個綱，即綠藻綱和輪藻綱。我國一般將綠藻綱分為13個目，即團藻目、四孢藻目、綠球藻目、絲藻目、具毛藻目、石蓴目、溪菜目、鞘藻目、剛毛藻目、管藻目、管枝藻目、絨枝藻目和接合藻目。輪藻綱中只有輪藻目。

羣體、絲狀體以細胞分裂來增加細胞的數目。大的羣體和絲狀體常由 於動物攝食、流水衝擊等機械作用，使其斷裂。或由於絲狀體中某些細胞形成孢子或配子，在放出配子或孢子後的空細胞處斷裂。或由於絲狀體中細胞間膠質膨脹分離，而形成單個細胞或幾個細胞的短絲狀體（如裂絲藻屬Stichococcus），斷裂的每一小段都可發育成新的藻體。某些單細胞綠藻遇到不良環境時，細胞多次分裂形成膠羣體，環境好轉時，每個細胞又可發育成一個新的植物體。

可形成遊動孢子或靜孢子。遊動孢子無壁，其它構造和衣藻屬的細胞相似。形成遊動孢子的細胞和普通營養細胞沒有區別。有些種的藻體，全體細胞都可產生遊動孢子，但是，羣體類型的藻體，不是所有細胞都同時形成遊動孢子。有些藻類僅限於一定的細胞中產生遊動孢子。形成遊動孢子時，細胞內原生質體收縮，形成一個遊動孢子，或經過分裂形成多個遊動孢子，其數目是2的次方。遊動孢子多在夜間形成，黎明時放出，或在環境突變時形成遊動孢子。遊動孢子放出後，遊動一個時期，縮回或脱掉鞭毛，分泌一層壁，成為一個營養細胞，繼而發育為新的植物體。有些藻類以靜孢子進行生殖。靜孢子無鞭毛，不能運動，有細胞壁。另有一種靜孢子，在形態上與母細胞相同，稱似親孢子。在環境條件不良時，細胞原生質體分泌厚壁，圍繞在原生質體的周圍，並與原有的細胞壁癒合，同時細胞內積累大量的營養物質，形成厚壁孢子，環境適宜時，發育成新的個體。

兩個生殖細胞結合形成合子，合子直接萌發成新個體，或經過減數分裂形成孢子，併發育成新個體。在形狀、結構、大小和運動能力等方面完全相同的兩個配子結合，稱為同配生殖。在形狀和結構上相同，但大小和運動能力不同，大而運動能力遲緩的為雌配子，小而運動能力強的為雄配子，此兩種配子的結合稱為異配生殖。在形狀、大小和結構上都不相同的配子，大而無鞭毛不能運動的為卵，小而有鞭毛能運動的為精子，精卵結合稱為卵式生殖。兩個沒有鞭毛能變形的配子結合，稱為接合生殖。

小球藻和珊藻富含蛋白質可供人食用和作動物飼料。綠藻是藻類生理生化研究的材料及宇宙航行的供氧體，有的可制藻膠。綠藻在水體自淨中起淨化和指示生物的作用。

有單細胞的，羣體的或多細胞的；羣體定形或不定形；多細胞個體為球形、分枝和不分枝的絲狀、扁平葉片狀、杯狀和空管狀；除極少的例外，綠藻的營養細胞多具有細胞壁，細胞壁的外層是果膠質，內層是纖維質；剛毛藻屬、鞘藻屬和毛鞘藻屬的細胞壁還有幾丁質，松藻目細胞壁的最內層由胼胝質構成；通常具有1至多個細胞核，有液泡。

在一些羣體的團藻類有明顯的胞間連絲；每個營養細胞都具1至數個色素體,色素體的形狀多樣，有杯狀、星狀、帶狀、片狀、網狀、粒狀等；絕大多數種類的營養細胞含有1至多個蛋白核,少數種類沒有；遊動細胞具有2、4條或更多的等長的鞭毛。

分類系統至今還沒有取得一致的看法。1976年,中國藻類學家饒欽止提出本門應分為2綱、13目，即：

綠藻綱(Chlorophyceae) 　生活史中具有鞭毛的遊動細胞;有性生殖普遍,但沒有接合生殖。包括12目：

團藻目(Volvocales)，四孢藻目(Tetrasporales),綠球藻目(Chlorococcales),絲藻目(Ulotrichales),膠毛藻目(Chaetophorales)，石蓴目(Ulvales),溪菜目(Prasiolales)，鞘藻目(Oedogoniales),剛毛藻目(Cladophorales)，管枝藻目(Siphonocladales)，絨枝藻目(Dasycladales)和管藻目(Siphonales)。

接合藻綱(Conjugatophyceae) 　生活史中不產生有鞭毛的遊動細胞；有性生殖只有接合生殖。此綱只有雙星藻目(Zygnematales)一目。

H.博爾德和 M.温1985年提出把綠藻門分為1綱，16目，即綠藻綱（Chlorophyceae）：團藻目(Volvoca-les)，四孢藻目(Tetrasporales),綠球藻目(Chlo-rococcales)，綠囊藻目(Chlorosarcinales),絲藻目(Ulotrichales),環藻目(Sphaeropleales),⑦膠毛藻目(Chaetophorales),橘色藻目(Trentepohliales)，鞘藻目(Oedogoniales)，石蓴目(Ulvales),剛毛藻目(Cladophorales)，頂管藻目(Acrosiphoniales)，雙星藻目(Zygnematales)，松藻目(Codiales),管枝藻目(Siphonocladales)和絨枝藻目(Dasyclada-les)。

綠藻門的進化趨勢，根據F.F.布萊克曼1900年的意見，最原始的可能是單細胞種類,由此分出3條進化路線：①自羣體的到多細胞的團藻目；②由四孢藻目到絲狀體、扁平葉狀以至杯狀和管狀的各類，高等綠色植物被認為起源於這一分支中的鞘毛藻類(coleochaetes)；③綠球藻目這一支失去真正的營養性細胞分裂的種類。已知的綠藻化石不少，尤其是絨枝藻類，最早的記錄是前寒武紀的。

綠藻綱(Chlorophyceae)本綱的植物體、細胞結構及繁殖方式差異都很大，絕大部分綠藻均屬此綱。現將常見的簡介於下：

(1)衣藻屬(Chlamydomonas)是團藻目內單細胞類型中的常見植物。本屬約有100種以上，生活於含有機質的淡水溝和池塘中，早春和晚秋較多，常形成大片羣落，使水變成綠色。 植物體為單細胞，卵形，細胞內有1個厚底杯狀的葉綠體，其底部有1澱粉核。細胞核位於葉綠體上方的杯中。藻體的前端有2條等長的鞭毛，其基部有2個伸縮泡，旁邊有1個紅色眼點。在電子顯微鏡還可以看到類囊體、線粒體和高爾基體等。

衣藻通常進行無性生殖。生殖時藻體常靜止，鞭毛收縮或脱落，變成遊動孢子囊。原生質體分裂為2、4、8、16，各形成具有細胞壁和2條鞭毛的遊動孢子(zoospore)，囊破裂後，遊動孢子逸出發育成新個體。

衣藻的有性生殖多數為同配生殖。原生質體分裂成8～64個小細胞，稱配子(gamete)。配子在形態上和遊動孢子相似，只是體形較小。配子從母細胞中放出後，遊動不久即成對結合，成為2N、具4條鞭毛的合子，合子遊動數小時後變圓，形成有厚壁的合子。合子經過休眠，在環境適宜時萌發。萌發時經過減數分裂，產生4個遊動孢子。當合子壁破裂後，遊動孢子游散出來各形成一個新的衣藻個體。

(2)團藻屬(Volvox)屬於團藻目。春夏兩季常見生於淤積的淺水池沼中。植物體是由數百至上萬個衣藻型細胞組成的球形羣體，衣藻型細胞排列在球體的表面，空心球體內充滿膠質和水。有的種有胞間連絲，逐步過渡到多細胞的個體。羣體中只有少數大型的細胞能進行繁殖，稱此為生殖胞(gonidium)。無性生殖時，少數大型的生殖胞經多次分裂形成皿狀體(plakea)，再經翻轉作用（inversion）發育成子羣體，落入母羣體腔內，母羣體破裂時放出子羣體，即為一新植物。有性生殖為卵式生殖，精子囊和卵囊分別產生精子和卵，精子和卵結合形成厚壁的合子。當母體死亡腐爛後，合子落入水中，休眠後經減數分裂，發育成一個具有雙鞭毛的遊動孢子，逸出後萌發成一新的植物體。