細胞分裂素

細胞分裂素是一類促進細胞分裂、誘導芽的形成並促進其生長的植物激素。曾譯為細胞激動素。cytokinin一詞源於cytokinesis（細胞分裂）。主要分佈於進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子、生長着的果實內部。

剛發現時亦稱“細胞激動素”。是一類植物激素。1955年美國斯庫格（Skoog）等在研究植物組織培養時，發現了一種促進細胞分裂的物質，被命名為激動素。它的化學名稱為6-糠基氨基嘌呤（KT），純品為白色固體，能溶於強酸、鹼中。激動素在植物體中並不存在。之後在植物中分離出了十幾種具有激動素生理活性的物質。現把凡具有激動素相同生理活性的物質，不管是天然的還是人工合成的，現已有人工合成的植物生長調節劑，統稱為細胞分裂素。

它們的基本結構是有一個6-氨基嘌呤環。植物體內天然的細胞分裂素有玉米素（ZT）、二氫玉米素、異戊烯腺嘌呤、玉米素核苷、異戊烯腺苷等。它們在體內合成的部位主要是根尖。人工合成的細胞分裂素除了激動素外，還有6-苄基氨基嘌呤（6-BA）等。

細胞分裂素最明顯的生理作用有兩種：一是促進細胞分裂和調控其分化。在組織培養中，細胞分裂素和生長素的比例影響着植物器官分化，通常比例高時，有利於芽的分化；比例低時，有利於根的分化。二是延緩蛋白質和葉綠素的降解，延遲衰老。

各種細胞分裂素的活性有差異，例如在促進生長的生物試驗中，天然的細胞分裂素如玉米素、異戊烯腺嘌呤，比人工合成的細胞分裂素如6-苄基氨基嘌呤和激動素高，而在延緩葉綠素分解的生物試驗中，後者活性比前者高。

細胞分裂素與植物的細胞分裂密切有關，研究發現在擬南芥的主根中，細胞分裂素並不直接影響根分生組織區中的細胞分裂，而是主要通過控制擬南芥主根分生組織區的細胞分化速度，來影響分生組織區的大小。外源添加細胞分裂素,可以在不影響細胞分裂的情況下使主根的分生組織區變小;而部分參與細胞分裂素合成或信號轉導途徑的基因的缺失突變體,則表現出分生組織區增大的現象。對於這些基因的表達形態分析和用組織特異方法降低細胞分裂素的實驗表明,細胞分裂素特異地作用於基部分生組織區的維管線織,通過影響一個由AHK3/ARR1、AHK3/ARR12組成的細胞分裂素信號通路,來控制所有其他組織中細胞的分化速度在擬南芥主根中,細胞分裂和細胞分化的平衡主要是由 SHORT HYOPCOTYL2(SHY2)基因通過聯結並調控生長素和細胞分裂素信號通路來實現的。生長素通過誘導SHY蛋白的降解,來解除SHY2對於許多受生長素調節的基因的轉錄抑制,而SHY2蛋白的穩定性在shy2功能獲得型突變體中的增加,則可以抑制PIN基因的表達,並導致主根的分生組織區變小,表明生長素通過控制SHY2蛋白在主根中的丰度,來影響生長素在主根中的運輸與分佈 ^[1]  。

1913年德國植物學家 G.Haberlandt 從馬鈴薯韌皮部滲出液中分離物質可誘導馬鈴薯細胞分裂和愈傷組織的生成。

1940年Folke Skoog從椰奶和酵母抽出液中分離出一些可促進細胞分裂的嘌呤類的化學物質。

1942年，J·van·奧弗貝克等在培養曼陀羅幼胚和未受精的卵細胞的實驗中，發現椰子乳明顯促進生長，因此設想椰子乳含有能促進細胞分裂的物質。

1948年，Folke Skoog等發現腺嘌呤及其核苷（腺核苷）不僅能誘導組織培養中煙草切段的細胞分裂，而且能促進芽的形成。後來F·Skoog和C·O·Miller發現久放的或經壓力鍋處理過的DNA中有強烈促進細胞分裂的物質。經過分離和鑑定，證明是6-糠基腺嘌呤，並命名為激動素。激動素（Kinetin）不是天然植物生長調節劑，需人工合成 ^[2]  。

1963～1964年，D·S·Letham等從幼嫩的玉米種子裏分離出一種細胞分裂素。並鑑定了其化學結構，命名為玉米素。後來還發現了一些在結構上與玉米素稍有不同的活性物質，其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。 ^[3] 

1967年Letham證明了椰子乳中主要的活性物質也是玉米素核苷。 ^[4] 

細胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。當第6位氨基、第2位碳原子和第9位氨原子上的氫原子被取代時，則形成各種不同的細胞分裂素 ^[2]  。活性因側鏈的長度、不飽和度和其他性質不同而有很大差異。有些非嘌呤化合物，如N，N′-二苯脲和苯並咪唑，也有細胞分裂素活性。

細胞分裂素來源於嘌呤與在N6位置上取代物的結合。N6上取代物異戊間二烯的生物合成前體，與赤黴素和脱落酸的一樣，都是甲羥戊酸。

一般認為，細胞分裂素在根尖、萌發着的種子和發育着的果實、種子處合成，但隨着研究的深入，發現莖端也能合成細胞分裂素。細胞分裂素生物合成是在細胞的微粒體中進行的。

1、前體：甲羥戊酸和AMP

2、途徑：異戊烯轉移酶（isopentenyl transferase,IPT酶）催化下，把二甲烯丙基二磷酸（dimethylallyl diphosphate,DMAPP）的異戊烯基轉移到腺苷部分，與植物的ATP、ADP或細菌的AMP分別合成iPTP（異戊烯腺苷-5’-三磷酸）、iPDP（異戊烯腺苷-5’-二磷酸）或iPMP（異戊烯腺苷-5’-一磷酸），它們經過水解酶轉變為反式玉米素。

植物中的細胞分裂素主要在根尖合成 ^[2]  ，通過木質部運轉到地上部。因而傷流液中細胞分裂素較多。細胞分裂素在植物體內的代謝反應主要有5個方面：

①互相轉化；

②從鹼基形成核苷和核苷酸；

③葡萄糖基化；

④甲硫基化；

⑤嘌呤環側鏈分裂和嘌呤環分解。

細胞分裂素的作用方式還不完全清楚。已知在tRNA中與反密碼子相鄰的地方有細胞分裂素，在蛋白質合成過程中，它們參與到tRNA與核糖體mRNA複合體的連接物上。但這可能不是外源細胞分裂素的作用方式。因為在tRNA中，細胞分裂素的合成是由原來在tRNA中的嘌呤的改變產生的。而外源細胞分裂素並不參入tRNA中，但可促進硝酸還原酶、蛋白質和核酸的合成。

細胞分裂素的生理作用主要是引起細胞分裂，誘導芽的形成和促進芽的生長。對組織培養的煙草髓或莖切段，細胞分裂素可使已停止分裂的髓細胞重新分裂。這種現象曾被用於細胞分裂素的生物測定。莖切段的分化常受細胞分裂素及生長素比例的調節。當細胞分裂素對生長素的濃度比值高時，可誘導芽的形成；反之則有促進生根的趨勢。如對抑制的腋芽局部施用細胞分裂素，可以解除頂端對腋芽的抑制(即頂端優勢)。天然的簇生植物（蓮座狀植物）或由於病害發生“叢枝病”的植物裏，常含有較多的細胞分裂素。細胞分裂素還有防止離體葉片衰老、保綠的作用，這主要是由於細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質的降解速度，穩定多聚核糖體(蛋白質高速合成的場所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。在葉片上局部施用細胞分裂素，能吸聚其他部分的物質向施用處運轉和積累，除此之外，細胞分裂素還具有抑制不定根形成和側根形成，延緩葉片衰老的作用 ^[2]  。

除了天然的促進細胞分裂的物質外，還用化學方法人工合成了一些類似激動素的物質。通常也統稱細胞分裂素。其中活性較強，也最常用的是6-苄氨基嘌呤。

合成部位：根尖、葉、芽

1.細胞質分裂、細胞橫向伸長

2.解除頂端優勢

3.芽分化

4.抑制莖伸長

5.抑制葉綠素分解

6.氣孔開放

7.解除休眠

8.葉綠體發育

9.葉片擴大

10.抗寒

細胞分裂素可用於蔬菜保鮮，在組織培養工作中細胞分裂素是分化培養基中不可缺少的附加激素。細胞分裂素還可用於果樹和蔬菜上，主要作用用於促進細胞擴大，提高坐果率，延緩葉片衰老。主要生產廠家為：四川省蘭月科技開發公司，四川國光農化有限公司，鄭州中聯化工產品有限公司

植物細胞分裂素在植物的生長過程中起着極其重要的作用現將其結構和生理特點介紹如下：

細胞分裂素是一類具有促進細胞分裂及其他生理功能的物質的總稱。最早發現的細胞分裂素類的物質，是從酵母細胞提取液中分離出來的DNA降解物，由於它能促進細胞分裂，因此命名為激動素(簡稱KT)，化學名稱為N6-呋喃甲基腺嘌呤，它不是植物內源的生長物質。

1、細胞分裂素的主要作用是促進細胞分裂。細胞分裂素不僅能促進細胞分裂，也可以使細胞體積擴大。但和生長素不同的是，細胞分裂素是通過細胞橫向擴大增粗，而不是促進細胞縱向伸長來增大細胞體積的，它對細胞的伸長有一定的抑制效應。

2、延緩植物衰老延緩衰老是細胞分裂素特有的效應。

3、誘導組織和器官的分化生長素和細胞分裂素共同調控着植物器官的分化。試驗證明，細胞分裂素有利於芽的分化，而生長素則促進根的分化，當CTK/IAA的比值較大時，主要誘導芽的形成；當CTK/IAA的比值較小時，則有利於根的形成。

4、消除頂端優勢：生長素是導致植物頂端優勢的主要原因，而細胞分裂素則能消除頂端優勢，促進側芽的迅速生長。在這方面，生長素同細胞分裂素間表現出明顯的對抗作用(兩者的產生部位與運轉方式決定根系與幼芽的生長、分化)。

常用的細胞分裂素主要有6-苄氨基嘌呤、激動素、玉米素等。