紅豆杉科

紅豆杉科的化石可追溯至早侏羅世的古紅豆杉（Palacotaxus），其雌球果為直立胚珠，主軸上有螺旋狀排列的鱗片，十分類似於紅豆杉屬。Marske也發現於侏羅紀，它的葉與紅豆杉屬極為相似，頂生胚珠假種皮不明顯，基部有一輪鱗片。侏羅紀的紅豆杉科化石還有Poteridion，也具頂生胚珠。葉排列為2列的化石屬Tomharrisia發現於白堊紀。歐洲比利時早白堊世地層中發現的Nesquia接近榧屬在新生代温暖濕潤的森林中，穗花杉屬的化石比較常見。根據Lu et al.（2014）的分子鐘估計，紅豆杉科與柏科的分化時間在晚三疊世（211.5Ma），冠羣的分化時間在晚侏羅世。根據已有的化石記錄，紅豆杉屬與榧樹屬始見於中侏羅紀，穗花杉屬始見於晚白堊紀，至新第三紀在歐洲、亞洲及北美洲均有分佈，第四紀冰期後，榧樹屬與穗花杉屬在歐洲和歐洲與北美洲絕滅，形成為現代的分佈式樣。 ^{[1]  [2]} 

紅豆杉科植物圖片(8張)

紅豆杉科的分類和系統位置一直是裸子植物系統發育研究的熱點。形態學爭論的焦點在於紅豆杉科單一頂生胚珠的非典型球果是原始類型，還是特化簡化式樣。Sahni（1920）首先注意到紅豆杉類（包括三尖杉屬）植物頂生的具肉質假種皮的非典型球果不同於其他松杉類植物，主張獨立成目。瑞典古植物學家Florin（1948）基於化石和現代植物的研究，認為紅豆杉科應包含紅豆杉屬、穗花杉屬、榧屬、南紫杉屬和白豆杉屬，而不包含三尖杉屬；紅豆杉科的特徵是單一的頂生胚珠，這種類型起源古老，而三尖杉屬具典型球果，因而主張紅豆杉科應獨立成目，與松杉目並列。Melchior & Werdermann（1954）贊同Florin的觀點，並將紅豆杉科獨立為紅豆杉綱，與松杉綱並列。但這個觀點未得到分類、形態、解剖、胚胎、細胞、生化和植物化學家的支持，他們幾乎都從各自的研究證明紅豆杉科應隸屬於松杉綱（或目），其親緣關係與三尖杉科和羅漢松科密切。塔赫塔江（1956）認為澳洲紅豆杉屬較為獨特，其外部形態和木材結構與羅漢松屬頗相似，將它置於羅漢松科。但多數學者認為紅豆杉科5個屬有許多共同之處，是較自然的分類羣。鄭萬鈞和傅立（1978）雖然將紅豆杉科獨立為目，但該科是由松杉類裸子植物典型雌球果式樣簡化而米。Hart（1987）基於形態特徵的分支分析認為具非典型球果的羅漢松科、紅豆杉科和三尖杉科較典型球果的柏科等分支更早。分子系統學研究表明紅豆杉科與三尖杉科一起構成廣義柏科的姐妹羣，金松科是它們的外羣。這個結果表明紅豆杉科和羅漢松科的非典型球果是由平行演化產生。 ^{[1]  [2]} 

三尖杉屬的系統位置也一直有爭議。Pulle（1937）的系統中將松杉綱分為5目：南洋杉目（含南洋杉科）、羅漢松目（含羅漢松科）、松目（含松科）、柏目（含杉科和柏科）和紅豆杉目（含三尖杉科和紅豆杉科）。 Florin（1948）認為三尖杉科與紅豆杉科不同，紅豆杉科應從松杉目（或綱）獨立並另立一目（或綱），而三尖杉科應置於松杉目中。Keng（1975）將三尖杉科置於紅豆杉亞目中，與葉枝杉科、羅漢松科、紅豆杉科放在一起。三尖杉科和紅豆杉科關係確實密切，不論形態還是分子系統學研究均是如此，但三尖杉科的雌性生殖結構組成典型球果，雌球花主軸上着生數對交叉對生的苞片，每個可育苞片腋內着生2枚直生胚珠，不同於紅豆杉科的單個頂生胚珠。此外，分子系統學研究也還沒有確定三尖杉屬在紅豆杉科中的系統位置。 ^{[1]  [2]} 

紅豆杉科植物為常綠喬木或灌木。葉條形或披針形，螺旋狀排列或交叉對生，上面中脈明顯、微明顯或不明顯，下面沿中脈兩側各有1條氣孔帶，葉內有樹脂道或無。 ^[3] 

球花單性，雌雄異株，稀同株；雄球花單生葉腋或苞腋，或組成穗狀花序集生於枝頂，雄蕊多數，各有3-9個輻射排列或向外一邊排列有背腹面區別的花葯，藥室縱裂，花粉無氣囊；雌球花單生或成對生於葉腋或苞片腋部，有梗或無梗，基部具多數覆瓦狀排列或交叉對生的苞片，胚珠1枚，直立，生於花軸頂端或側生於短軸頂端的苞腋，基部具輻射對稱的盤狀或漏斗狀珠託。種子核果狀，無梗則全部為肉質假種皮所包，如具長梗則種子包於囊狀肉質假種皮中、其頂端尖頭露出；或種子堅果狀，包於杯狀肉質假種皮中，有短梗或近於無梗；胚乳豐富；子葉2枚。 ^[3] 

該科各屬染色體基數不一致，x=7、11、12、13。 ^[9] 

紅豆杉科植物除少數種類向北分佈到温帶、向南至熱帶，絕大多數則分佈於亞熱帶山地常綠闊葉林或常綠、落葉闊葉林內，多生於霜線以上，氣候温涼潮濕、雨量充沛，相對濕度在85%以上，光照較弱、多散射光的溪旁或水分經常充足的谷地，或其他蔭濕的小環境。多為密林成分，其整個發育階段是在廕庇條件下完成的，屬於強耐蔭或喜蔭的陰性樹種，常隨森林環境的破壞而消失。 ^[1] 

除單種屬植物澳洲紅豆杉（南紫杉）產新喀里多尼亞，其他屬種均分佈於北半球。其中紅豆杉屬種類較多，分佈於歐洲、亞洲及北美洲；中國產4種，分佈於東北至西南。白豆杉屬特產中國浙江、江西、湖南、廣東及廣西。穗花杉屬的台灣穗花杉特產中國台灣，雲南穗花杉產中國（雲南東、貴州）與越南，穗花杉分佈較廣，產秦嶺至大別山以南，東自浙江龍泉，西至西藏黑脱。榧樹屬共7種，1種產日本，2種產美國（加利福尼亞州和佛羅里達州），4種產中國，其中長葉榧樹分佈於浙江及福建，雲南榧樹分佈於雲南，巴山榧樹分佈於甘肅、四川、陝西、湖北，榧樹分佈於華東至華中。 ^[9] 

廣義紅豆杉科可分為6個屬，穗花杉屬和榧屬可歸入榧族，南紫杉屬、白豆杉屬和紅豆杉屬可歸入紅豆杉族，三尖杉屬與紅豆杉科其餘5個屬的苞鱗種鱗複合體構造區別明顯，可單列一族，即三尖杉族。 ^[2]  又據《中國植物誌》，紅豆杉科在中國有4屬12種1變種及1栽培種。 ^[3] 

（表格內容結合多個參考資料整理而來 ^{[2]  [3-8]}  ）

主要價值(3張)

紅豆杉科植物生長緩慢，材質堅實，硬度大，韌性強，結構細緻，紋理均勻，耐腐性強，為制高級傢俱、細木工、雕刻及文化體育用具等優質良材。多數種葉色四季深綠，秋季有具紅色或白色假種皮的種子生於葉或下垂，很美觀，可作庭園樹。中國浙江諸暨、東陽等地廣為栽培的香榧（為榧樹的栽培變種），其種子炒熟後味美香酥，為具經濟價值的乾果，種子油也可食用。 ^[9]