粗柄獨尾草

粗柄獨尾草(8張)

植株高40-80釐米。莖較粗，密被短柔毛。葉寬0.6-1.5釐米，邊緣通常粗糙。總狀花序具稠密的花；花梗較粗，直立，無關節；苞片先端有長芒，背部有1或3條深褐色的脈，邊緣有長柔毛；花被窄鐘形，據文獻記載為淡紫一色；花被片長約1釐米，窄矩圓形，有3條深褐色脈，在花萎謝時不內卷；雄蕊較短，花葯稍露出花被外。蒴果直徑8-10毫米，表面平滑。種子三稜形，有寬翅。花期5月，果期5-6月。 ^{[2]  [8]} 

分佈於中國、伊朗、阿富汗、俄羅斯（東歐部分、西西伯利亞）、哈薩克斯坦、吉爾吉斯坦、巴基斯坦、塔吉克斯坦、土庫曼斯坦、烏茲別克斯坦、蒙古和中亞地區。在中國分佈於新疆（青河、阜康、沙灣、裕民）。生長於平原固定沙丘、沙地或乾旱荒漠。 ^[2-3] 

花葯壁的發育：從粗柄獨尾草花葯橫切面上，可見孢原細胞起源於雄蕊原基表皮下，經一次平周分裂，形成內外兩個細胞，外層為周緣細胞（也稱壁細胞）；內層為初生造孢細胞。周緣細胞進一步平周和垂周分裂，形成3-5層同心圓排列的細胞，即花粉囊壁。初生造孢細胞經有絲分裂逐漸發育成小孢子母細胞。當小孢子母細胞形成時，花粉囊壁發育完全，從外向內分別為表皮、藥室內壁、中層和絨氈層，此時絨氈層細胞具有雙核或多核現象。4月中旬，小孢子母細胞開始減數分裂時，中層細胞已經開始解體，減數分裂末期Ⅰ，中層已全部解體，此時絨氈層細胞發達，細胞質濃厚。隨着花葯的發育，絨氈層細胞也逐漸退化解體，作為營養物質被小孢子吸收利用。5月上旬，開花時花葯成熟，相鄰兩個花粉囊連接處裂開，花粉散出，花葯壁僅剩下藥室內壁和表皮兩部分。 ^[4] 

小孢子的發生：粗柄獨尾草在4月中旬已分化出初生造孢細胞，初生造孢細胞分裂發育，產生次生造孢細胞，再進一步發育成體積較大、細胞核大、細胞質濃且無明顯液泡的小孢子母細胞。小孢子母細胞在減數分裂Ⅰ結束後，產生2個子核，在2個子核之間不形成細胞壁，胞質分裂方式為同時型。減數分裂Ⅱ後，在赤道板附近形成兩條相互垂直的分裂溝，並形成新的細胞壁，將原來的細胞一分為四，形成4個細胞，呈四面體型四分體，它們被共同的胼胝質包被，各個小孢子之間有胼胝質分割。在這一發育過程中，絨氈層營養被小孢子母細胞吸收，細胞變形，細胞間距離變大並逐漸退化解體。 ^[4] 

雄配子的發育：四分體的胼胝質溶解後，4個小孢子游離出來，形成單核花粉粒。剛釋放出來的小孢子細胞質濃厚，細胞核幾乎位於細胞中央，隨後小孢子細胞質出現液泡化，細胞質和細胞核被擠到細胞的邊緣，此時為單核靠邊期的小孢子。小孢子核在貼近花粉壁的位置進行不均等的有絲分裂，形成大小不一的2個細胞，大的為營養細胞，佔據花粉的絕大部分體積，而且細胞核較大；小的為生殖細胞，緊貼花粉壁，2個細胞之間有胼胝質壁分離。隨後生殖細胞由透鏡狀變成橢圓形並移向營養細胞的胞質裏。花葯散粉之前生殖細胞不發生有絲分裂，為二細胞型花粉，此時花粉已經發育成熟。 ^[4] 

胚珠發育和大孢子發生：粗柄獨尾草雌蕊分化初期，即4月中旬，在心皮內壁沿腹縫線的胎座上形成胚珠原基，原基的前端發育成珠心，基部發育成珠柄。珠心和珠柄兩側的細胞發育基本同步，所生成的胚珠，珠孔、合點和珠柄三者在一條直線上，珠孔在珠柄的相對一端，此時的胚珠為直生型。後來由於珠心和珠柄兩側的細胞發育速度不同步，致使成熟胚珠為橫生型，中軸胎座。胚珠發育初期，組成珠心的細胞大小較為一致，在珠被髮育的同時，珠心中產生1個孢原細胞，粗柄獨尾草的孢原細胞不經分裂，直接長大形成胚囊母細胞（也稱作大孢子母細胞）。大孢子母細胞細胞核大而明顯，細胞質濃。 ^[4] 

雌配子體發育：大孢子母細胞第一次減數分裂結束後形成2個單倍體子核，減數分裂只有核分裂而無細胞質的分裂。減數分裂Ⅱ結束後形成4個同樣大小的單倍體子核，排成一串呈直列式，細胞質公用，稱前四核期，亦稱四分體時期，稍後3個核移向合點端呈3+1排列。近合點端的3個核的染色體先合併，然後與近珠孔端的1個大孢子核同時進行正常的有絲分裂，分別形成2個三倍體的細胞核和2個單倍體的細胞核，此時胚囊中共有兩大兩小4個核，4個核各進行一次有絲分裂，形成8核胚囊。8核胚囊形成後，繼續發育，進一步分化產生新壁並分割各核的細胞質，合點端是4個三倍體大核，其中3個發育為短命的反足細胞。珠孔端是4個單倍體小核，其中3個發育為卵器，包含1個卵細胞和2個助細胞。稍後兩端各有1個核向胚囊中部移動，稱為大小極核，加上胚囊中部較多的細胞質、大液泡等，共同組成中央細胞。粗柄獨尾草的七胞八核成熟胚囊就是雌配子體，屬四孢子貝母型胚囊。 ^[4] 

雌、雄蕊發育的對應關係：測量粗柄獨尾草花蕾長度，與其顯微結構對比後發現:在長度小於1毫米的花蕾中，雄蕊和雌蕊都處於原基發育階段。當花蕾長度達到2毫米時，雄蕊的孢原細胞出現，與此同時雌蕊開始胚珠發育。花蕾成長到3 毫米時，孢原細胞分裂出初生造孢細胞，分化出小孢子母細胞，隨後小孢子母細胞開始進行減數分裂。雌蕊中胚珠發育經歷的時間較長，直至花蕾達到5毫米的時候，才出現孢原細胞，隨後孢原細胞便直接發育成大孢子母細胞。隨着花蕾長度的繼續增加，小孢子母細胞經過兩次減數分裂發育成單核花粉粒，然後進一步發育為成熟的二核花粉粒。大孢子母細胞通過減數分裂、有絲分裂，並逐步發育為成熟胚囊。胚囊發育成熟的時間要晚於花粉成熟的時間，這種同一朵花中雌雄蕊發育不同步的現象，是促使粗柄獨尾草異花傳粉的一種適應機制。 ^[4] 

粗柄獨尾草為典型的沙生類短命植物，對於改善和穩定沙面意義重大。 ^[4]  以根入藥，具有祛風除濕、補腎強身之功效。 ^[5] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。 ^[6]