複製鏈接
請複製以下鏈接發送給好友

簡手龍

鎖定
簡手龍是一種發現於中國的小型獸腳類恐龍,屬於原始的阿爾瓦雷斯龍類。儘管近年來的一些研究認為簡手龍屬於美頜龍類或是似鳥龍類,但目前主流的觀點依然認為它是阿爾瓦雷斯龍類最原始的成員之一。簡手龍屬下目前僅有一種,即模式種靈巧簡手龍。簡手龍的發現進一步確立了阿爾瓦雷斯龍類作為原始的手盜龍類的系統發育位置,同時將這一類羣的起源時間大幅提前,達到了晚侏羅世。
中文名
簡手龍
拉丁學名
Haplocheirus [8] 
模式種
靈巧簡手龍(Haplocheirus sollers
分類位置
獸腳類,手盜龍類,阿爾瓦雷斯龍類
產    地
中國,新疆,準噶爾盆地,五彩灣
時    代
晚侏羅世,牛津期,距今約16000萬年前
地    層
石樹溝組
命名人
喬納·喬伊雷尼等人(Jonah N. Choiniere et al)

簡手龍命名由來

簡手龍的屬名意為“簡單的手”,因為它的手部結構較為簡單。種名“靈巧”表現了研究人員對其手部功能的推測,即進步的阿爾瓦雷斯龍類的手部僅有一個手指,不太可能用於抓握物體,而簡手龍的手部具有三個手指,因此它的手部更為靈活,並可能會用手部去抓取一些小型獵物 [1] 

簡手龍基本信息和形態學

目前僅有一件簡手龍的標本被髮表,即正型標本IVPP V 14988,是一件幾乎保存完整的關聯標本,缺少腸骨的背部,第13節尾椎 [2] 
簡手龍的頭骨纖細低矮,且為三維立體保存。簡手龍的吻端狹長,在向後發展的過程中從大約眼眶處的位置開始在背腹向加深,以及在內外側方向上變寬。顴骨細窄,但是為三射式,不同於進步的阿爾瓦雷斯龍類的棒狀顴骨。從側面看,基蝶骨與水平面夾45度角,這一特徵與一些傷齒龍類和進步的阿爾瓦雷斯龍類相似。基翼骨突長,且指向腹外側面。
簡手龍頭骨 簡手龍頭骨
上頜骨保存了至少30顆小牙。簡手龍的牙齒略有向後彎曲,且在遠中脊上分佈着一些小鋸齒,這一點與單爪龍和鳥面龍存在明顯的差別,後兩者的牙呈圓錐狀且基本沒有鋸齒。簡手龍的牙齒呈現出一定程度的異型齒:比較靠近吻端的牙齒更大,靠後的牙齒更小;吻端的牙齒沒有鋸齒,靠後的牙齒有鋸齒。
頸椎椎體的後關節面沒有強烈的下凹,這一特徵與鳥面龍和單爪龍不同。5枚薦椎的腹面都未發育鈎狀突,而這一特徵在其它阿爾瓦雷斯龍類中非常常見。第五薦椎為雙平型,而單爪龍和鳥面龍的最後一枚薦椎的椎體後關節面有一個很明顯的凸面。與其它阿爾瓦雷斯龍類相似的一點是簡手龍的中段尾椎的前關節突較短,且指向前背側向。簡手龍的標本沒有保存胸骨。
烏喙骨呈卵圓形,且有一個後腹側突,其上發育有一個非常發達的二頭肌結節。肱骨的內側肌節非常發達,呈長方形,與肱骨頭之間由一個明顯的溝分開。肱骨的外上髁發育,遠端略呈圓形。尺骨保存的不完整,但是可以觀察到很發達的鷹嘴突,這點在阿爾瓦雷斯龍類中廣泛存在。在小臂的近端處,橈骨與尺骨外側面的一個凹陷相關節。進步的阿爾瓦雷斯龍類具有腕掌骨,而簡手龍不具備這一特徵。第一掌骨的寬度是第二掌骨的1.9倍,比大多數手盜龍類的第一掌骨都寬,但是不如單爪龍和鳥面的寬。第三掌骨只有第二掌骨的一半長。第二指是手部最長的手指,而鳥面龍的第二和第三個手指都顯著短於第一指的長度。第一指的第一指節骨的腹面有一條很深的溝,這一特徵也存在於其它阿爾瓦雷斯龍類中。手部的指爪非常顯著的向後彎曲,且具有屈肌附着點。進步的阿爾瓦雷斯龍類的手部指爪較平直,且沒有發達的屈肌附着點。
簡手龍部分頭後骨骼 簡手龍部分頭後骨骼
恥骨指向前腹側向,這一特徵是手盜龍類的祖徵。進步的阿爾瓦雷斯龍類的恥骨較為垂直,或指向後腹側向。股骨的小轉子呈翼狀。股骨的遠端外側髁呈錐狀,且比內側髁向遠端延伸的更遠。脛骨只有一個脛骨脊,而單爪龍和鳥面龍有兩個脛骨脊。第三蹠骨的前面完全暴露,腳部不具有窄足型的特徵 [1] 
簡手龍全身骨骼及骨骼輪廓圖 簡手龍全身骨骼及骨骼輪廓圖

簡手龍系統發育位置

目前,大多數系統發育分析支持簡手龍屬於原始的阿爾瓦雷斯龍類 [1]  ,然而也有少數研究將其分類為美頜龍類或似鳥龍類 [3-4]  。當然目前學術界的主流觀點依然認為簡手龍屬於阿爾瓦雷斯龍類,且大多數宏演化分析也都會採納這一系統發育框架 [1]  [5]  [6]  [7] 
簡手龍的系統發育位置 簡手龍的系統發育位置

簡手龍夜行性

2021年一項發表在《科學》雜誌上的研究討論了獸腳類恐龍聽覺和視覺能力的演化。研究人員使用CT掃描重建了簡手龍及其它獸腳類的鞏膜環和耳蝸管的三維模型,並結合現生鳥類的數據進行系統發育判別分析。研究結果表明簡手龍擁有相對較長的耳蝸管,這説明它的聽覺較為敏鋭。結合鞏膜環數據的判別分析顯示簡手龍是一種夜行性的小恐龍。較大的眼睛使得簡手龍能夠在昏暗的光線中看的更清楚,結合其敏鋭的聽力,簡手龍能夠在夜晚洞察周圍的小型獵物 [5] 

簡手龍阿爾瓦雷斯龍類的演化地位

在早期的研究中,阿爾瓦雷斯龍類的系統發育位置存在一定的爭議,一些研究甚至認為它們屬於鳥翼類中的一個單系。一些研究曾提出過阿爾瓦雷斯龍類屬於基幹的手盜龍類的觀點,然而在簡手龍發現之前,還沒有研究結合在全球各地發現的這一類羣的新成員定量的檢驗這一説法。加入簡手龍以後的系統發育分析支持了阿爾瓦雷斯龍類屬於基幹手盜龍類的這一觀點,且這一觀點也是目前學術界的主流觀點 [1] 
阿爾瓦雷斯龍類的體型和譜系多樣性演化趨勢 阿爾瓦雷斯龍類的體型和譜系多樣性演化趨勢

簡手龍阿爾瓦雷斯龍類的宏演化趨勢

簡手龍是非常原始的阿爾瓦雷斯龍類,其體型明顯大於其它更為進步的阿爾瓦雷斯龍類。這一結果表明阿爾瓦雷斯龍類在演化過程中存在體型減小的趨勢。2021年的一項研究使用了定量的方法檢測了阿爾瓦雷斯龍類的體型演化模型,並進行了祖先狀態恢復,驗證了上述觀點。該研究也繪製了阿爾瓦雷斯龍類的多樣性曲線,並發現該類羣在晚白堊世的多樣性有明顯的上升。研究人員認為這可能與小型化和食性的轉變有關 [1]  [6] 
簡手龍的手部具有三指,具有一定的抓握功能,與後期的阿爾瓦雷斯龍類存在很大的差異。然而簡手龍的第二指掌骨內外側向較細,第三掌骨變短變細。這些特徵説明,後期阿爾瓦雷斯龍類的手指退化現象在這一類羣的演化早期就已經出現了,並且從外側手指開始發生。2018年的一項研究結合兩件較簡手龍進步而較晚期阿爾瓦雷斯龍類更原始的新屬種進一步驗證了上述觀點,且結合系統發育線性迴歸和祖先狀態恢復表明阿爾瓦雷斯龍類的前肢相對長度在演化中存在變短的趨勢 [1]  [7] 
參考資料
  • 1.    Choiniere J N, Xu X, Clark J M, et al. A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China[J]. Science, 2010, 327(5965): 571-574.
  • 2.    Choiniere J N, Clark J M, Norell M A, et al. Cranial osteology of Haplocheirus sollers Choiniere et al., 2010 (Theropoda: Alvarezsauroidea)[J]. American Museum Novitates, 2014, 2014(3816): 1-44.
  • 3.    Hartman S, Mortimer M, Wahl W R, et al. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight[J]. PeerJ, 2019, 7: e7247.
  • 4.    Agnolín F L, Lu J C, Kundrát M, et al. Alvarezsaurid osteology: new data on cranial anatomy[J]. Historical Biology, 2022, 34(3): 443-452.
  • 5.    Choiniere J N, Neenan J M, Schmitz L, et al. Evolution of vision and hearing modalities in theropod dinosaurs[J]. Science, 2021, 372(6542): 610-613.
  • 6.    Qin Z, Zhao Q, Choiniere J N, et al. Growth and miniaturization among alvarezsauroid dinosaurs[J]. Current Biology, 2021, 31(16): 3687-3693. e5.
  • 7.    Xu X, Choiniere J, Tan Q, et al. Two Early Cretaceous fossils document transitional stages in alvarezsaurian dinosaur evolution[J]. Current Biology, 2018, 28(17): 2853-2860. e3.
  • 8.    http://www.deepbone.org/public/#/explor?s_id=51483