竹黃

長期以來，竹黃的分類學一直比較混亂，其地位因不同的分類學家依據不同的標準而隸屬不同的綱、目、科中。 ^[2] 

最早在1900年，Hennings建立竹黃菌屬（Shiraia P. Henn），將其歸為子囊菌核菌綱（Pyrenomycetes）的赤殼科（Nectriaceae）中。 ^[2] 

1902年，Saccardo又根據竹黃菌有較大的肉質子座，把它歸到肉座菌目（Hypocreales）、肉座菌科（Hypocreace），這一觀點為後來的大部分菌物學家所接受。 ^[2] 

1980年，日本菌物學家Amano重新檢查了保存在日本國家科學館的竹黃菌模式標本，指出Hennings所描述的竹黃菌是雙囊壁而不是一直認為的單囊壁，因而把竹黃菌歸為子囊菌腔菌綱（Loculoascomycetes）、假球殼目（Pleosporales）的假球殼科（Pleosporaceae）中。 ^[2] 

2001年，Kirk等在第九版真菌學字典，參考Amano的描述，把竹黃菌歸為座囊菌目（Dothideales）、竹黃菌屬，但科的地位不確定。國內的學者大都沿用Saccardo的分類系統將竹黃菌分別置於肉座菌目、肉座菌科，也有將其置於炭角菌目（Xylariales）、肉座菌科，甚至置於球殼菌目（Sphaeriales）、肉座菌科。徐梅卿等正確地接受了Hawksworth等以及Kirk等的對竹黃的系統學安排，也即將竹黃置於座囊菌目、竹黃菌屬，但科的地位不確定。幾乎所有的傳統分類學家，都是以竹黃菌有性世代的子實體、子囊和子囊孢子的形態學特徵為分類依據，但分類性狀側重和方法不同，將竹黃菌歸於不同的目或科，造成分類系統的分歧很大。核糖體DNA序列分析被廣泛的應用到真菌分子系統學研究。 ^[2] 

2004年，浙江大學的ChengTian-Fan等依據核糖體小亞基基因（18srDNA）和內轉錄間隔區（Internal transcribed space ITS）序列構建竹黃菌分子系統發育樹，並結合形態學特徵重新界定竹黃菌的分類學地位。分子序列分析結果支持Amano的觀點，即竹黃菌屬於假球殼目，而不是肉座菌目或者座囊菌目；但在科的歸屬上卻與Amano的觀點不一致。儘管竹黃菌的子囊和子囊孢子與假球殼科內的種有一定的相似性，但分子序列分析顯示竹黃菌和假球殼科成員分別位於不同的進化分支上並獲得100％自舉值支持。根據竹黃菌的薄壁包被以及分子數據，研究者建議將其置於假球殼目的暗球殼科（Phaeospheriaceae）中。最近Ogawa等在GenBank中，序列號為AB105798的竹黃菌株下非正式建立了一個新科，竹黃科（Shiraiaceae）。竹黃菌屬中只有一個種，即竹黃菌。Cheng等通過對來自中國東南部不同寄主上竹黃菌的ITS序列比對分析，不同寄主上竹黃菌的ITS差異性很小，認為不同寄主上的竹黃菌不存在明顯的種內差異。 ^[2] 

2004年，盧明鋒等對採自雲南西部山區的一株產苝醌類化合物的菌寄生菌（Hypomyce ssp.）進行ITS序列分析，結果表明：此菌ITS序列與竹黃菌ITS序列相似性達到92％，推測該菌株與竹黃菌親緣關係較近。 ^[2] 

2006年，Doungporn等從日本不同地方的竹子上分離培養得到相關的內生真菌，依據18srDNA和ITS序列構建分子系統發育樹分析他們之間的關係，他們分離到一株與竹黃菌類似的菌株和三株隸屬竹黃菌屬的真菌，在序列分析中顯示這一菌株有可能是竹黃菌屬一個新種。 ^[2] 

子座大小為（1.5-4.0）釐米×（0.5-2.0）釐米。成熟的子座為粉紅色，肉質，捏之有彈性，球形、紡錘形或者不規則形的瘤狀。子囊殼為球形或者橢圓形，埋於子座的邊緣，成熟時常有喙，直徑480-580微米。子囊圓柱形，具有明顯的雙層壁，（260-350）微米×（22-35）微米，內含6個子囊孢子，偶有8個孢子的報道，子囊孢子單行排列。子囊孢子常為紡錘形，兩端稍尖，磚格狀縱橫分隔，幼時無色，成熟時常稍帶橄欖色或者淡褐色，（42-92）微米×（13-35）微米。假側絲線形，不分枝。子座、子囊及子囊孢子大小因產地、寄主或者不同的研究者觀測而有所不同。分生孢子器未見，但一些研究者發現，分生孢子器在同一子座內側形成，分生孢子為磚格形，與子囊孢子近似，但稍大，無色或者淡褐色。 ^[2] 

竹黃主要分佈在江蘇、浙江、安徽、江西、湖北、湖南、河南、四川等中國南方各省及亞洲的日本，後發現貴州、雲南等地也有分佈。每年四、五月間，在箭竹腐敗的枝稈上都有竹黃菌的發生。 ^{[2]  [1]} 

營養：竹黃是一種寄生性真菌，主要營養是纖維素，半纖維素碳水化合物、礦物質和微量元素。 ^[1] 

温度：竹黃菌是一種中温性真菌，整個發育階段在22-28℃之間。菌絲髮育最適温度在22-25℃，子實體發育在25-28℃左右。 ^[1] 

濕度：濕度和空氣是竹黃菌生長髮育的重要條件。竹黃菌絲生長的濕度65-75%左右，子實體生長髮育要求空氣相對濕度在85-90%左右。空氣濕度低於80%，子實體生長緩慢，個小質硬。 ^[1] 

光照：陽光同温度有關，陽光強，温度高，不利子實體形成。竹黃菌生長髮育需要散射光，陽光直射處子實體發生少。菌絲體生長培養，不需要光照。 ^[1] 

空氣：竹黃菌也是一種好氧性真菌，生長髮育需要空氣。若厭氣發酵培養，菌絲極難生長。 ^[1] 

酸喊度：竹黃菌酸鹼度呈中性，在pH5-6之間比較適應。 ^[1] 

竹黃是生長在短穗竹屬等竹子的枝條上的寄生真菌，能使竹子患赤糰子病。 ^[2] 

竹黃菌的人工栽培方法與木腐菌類不同，一般是採用栽培種製成菌懸液，再將菌懸液噴施到寄主上，然後獲得子實體，現將栽培方法介紹如下：

母種培養基的配製：

配製時，先將馬鈴薯洗淨去皮，切成薄片或絲，稱取200克放入鋁鍋內。加水或竹屑濾液1000毫升，加熱煮沸30-40分鐘。用4層紗布過濾，取其濾液重新置入鋁鍋內，加入瓊脂。文火煎煮，用玻璃棒不斷攪拌，直至瓊脂全部溶化.再倒入葡萄糖和其它營養物質，使其充分溶化後，最後補足水分1000毫升，趁熱分裝試管，塞好棉塞，然後將製備好的培養基每10支紮成一捆，用牛皮紙將棉塞一端包紮好，置入高壓鍋內滅菌，在1.5千克/平方釐米壓力下滅菌1小時，滅菌後取出，趁熱將試管斜放，冷卻後凝固成斜面培養基備用。 ^[1] 

菌種分離採用組織分離法進行，分離前選取個大，新鮮脆嫩的竹黃菌子實體，先用75%的酒精或0.1%昇汞溶液對竹黃菌子實體表面揩擦消毒。表面滅菌後，連同斜面培養基及其它接種工具，一起移入接種箱中，按常規用甲醛溶液與高錳酸鉀進行薰蒸半小時後進行分離。分離時用無菌刀削去子座表皮，切取黃豆大小座塊，用接種針挑取接入斜面培養基上。 ^[1] 

接種完畢後，將斜面培養基移入20-22℃温室中培養。一般5-7天左右，菌絲可發透整個斜面。發透後的菌絲體應及時轉管純化，即可獲得竹黃菌的純菌種。 ^[1] 

原種由母種繁殖而成，主要用於擴大裁培種，但也可直接用於栽培生產。 ^[1] 

原種配方：竹屑72%、細米糠10%、麩皮10%、豆杆粉或玉米粉3%、碳酸鈣2%、蔗糖1%、硫酸鎂0.5%、磷酸二氫鉀0.5%，含水量60%，pH值5.5-6。

配製方法：先將竹屑、細米糠、豆秤粉或玉米粉充分混勻。然後將蔗糖、硫酸鎂磷酸二氫鉀同時溶於水，再與以上原料調拌均勻，含水量以手捏培養料指縫間有水滲出但不下滴為宜。然後分裝於750克廣口菌種瓶中，料裝至佔瓶的三分之二處，裝料時上下料要鬆緊一致，整平料面，洗淨瓶壁內外粘物，塞好棉球，用牛皮紙封紮好，置入高壓或常壓滅菌鍋內按常規滅菌。 ^[1] 

經滅菌後的種瓶冷卻後，移入接種箱中無菌操作接種。每支母種接2-3瓶。接種後移入20-22℃温室中發菌培養。一般25-35天菌絲基本發透瓶底，即得原種。 ^[1] 

竹黃菌多寄生在箭竹兩葉分叉處的枝軒上，人工栽培噴施菌懸液務必使之達到寄生成功。為此，必須選擇成片的箭竹林，最好是每年有竹黃子座發生的竹林。光照不宜過長，日照時間每天不能超過8小時。 ^[1] 

竹黃菌的整個栽培季節，一般都是在春季進行，以月均温度達15℃左右，每年的二月中旬至三月中旬較佳。 ^[1] 

配製菌懸液的菌種，菌齡應掌握在15天左右。菌懸液的配製按1∶2（即0.5千克大米、1千克水的比例）的新鮮洗米水計算。以20千克洗米水倒入桶內，用竹黃菌栽培種2瓶，將種從瓶內扒出，搗碎，倒入洗米水中，然後加入蔗糖100克、尿素0.15克，充分搗拌，再用紗布過濾去渣，靜置24小時後使用。 ^[1] 

將菌懸液裝入清潔噴霧器進行噴霧。一定要將菌懸液噴在葉梢與枝軒上。可以採取先居高臨下或在林內往上噴。噴霧時間應選擇在傍晚太陽下山後進行，白天要選擇陰天進行。 ^[1] 

竹黃菌的人工寄生不需要特殊管理，只要保護好該片竹林不遭破壞，常巡視觀察，約經一個月左右，見竹葉逐漸變黃，表明菌體寄生已取得成功。否則，還可補噴菌懸液。 ^[1] 

竹黃菌每年都是在4-5月間發生，人工寄生也基本相同。待竹黃子實體漸轉為粉紅色近木栓質，即可採收，收取後曬於，裝鐵箱貯薇，遇黴雨天氣，要常曬曝，以防蟲蛀。 ^[1] 

竹黃本身性味淡温，具活血化淤、通經活絡、鎮驚、化痰止咳和補中益氣的作用。民間常用於治療虛寒胃痛、類風濕性關節炎、氣管炎、百日咳、坐骨神經痛、跌打損傷、貧血頭痛等症，是中國一種重要的中藥資源。 ^[2] 

竹黃的主要活性成分是竹紅菌素，它是苝醌類化合物，具有很好的光敏特性，具良好的光敏殺傷腫瘤細胞和抑制艾滋病的作用。此外，竹紅菌素作為新興的光電轉換材料和分子探針以及光活化學農藥有着重要的應用前景。隨着對竹黃生物活性物質研究的深入，竹黃多糖、抗腫瘤藥物11，11′-二去氧沃替西林等成分的開發利用，竹黃菌中各種活性成分在醫藥、食品色素及生物農藥等方面越來越受到人們的關注。 ^[2] 

保護級別：列入《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》（2018年5月）——易危（VU）。 ^[3]