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竹蓀
(鬼筆目鬼筆科下的一屬)
鎖定
竹蓀(學名:Dictyophora Desv(Journ. Bot. 2: 88, 1809))是鬼筆目鬼筆科下的一屬。又名竹笙、竹參,常見並可供食用的有4種:長裙竹蓀、短裙竹蓀、棘託竹蓀和紅託竹蓀,
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是寄生在枯竹根部的一種隱花菌類,形狀略似網狀乾白蛇皮,它有深綠色的菌帽,雪白色的圓柱狀的菌柄,粉紅色的蛋形菌托,在菌柄頂端有一圍細緻潔白的網狀裙從菌蓋向下鋪開,被人們稱為“雪裙仙子”、“山珍之花”、“真菌之花”、“菌中皇后”。
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竹蓀則多長在温濕環境。在適宜條件下,中午柄長到一定高度時即停止伸長,菌裙漸漸由蓋內向下展開,空氣相對濕度為95%時,菌裙生長正常,温度偏低和濕度過小時不能正常展裙。下午4-5時菌蓋上擔孢子成熟並開始自溶,滴向地面,同時整個子實體萎縮倒下。
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竹蓀在全世界均有分佈。
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竹蓀形態特徵
竹蓀的子實體(15張)
竹蓀的營養體是菌絲體。它是由擔孢子萌發形成管狀的多核絲狀體,每根細絲叫菌絲,菌絲在培養基中蔓延伸展,分枝組成菌絲羣,統稱菌絲體。竹蓀的菌絲都有橫隔膜,將菌絲分隔成單核或雙核的多細胞菌絲體。菌絲體能分解培養基中的有機物,並吸收營養進行生長與繁殖。
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菌絲以頂端部分進行生長,但每個細胞都有潛在的生長能力,所以在接種時被切斷了的菌絲體仍能繼續生長。竹蓀菌絲體通常無色,若受到光的刺激,菌絲就會分泌出某種色素於菌絲體外,而呈現粉紅色或紫紅色,這是鑑別竹蓀與其他食用菌的標誌。
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子實體
菌托:一個幼小的子實體,孕育於菌蕾中,當子實體成熟時,衝破菌蕾外的包被,整個子實體伸長外露,包被則遺留在菌柄基部,形成菌托。菌托有三層,外層(外包被)膜質,光滑,紫紅色;中層(中包被)為半透明膠質;內層(內包被)膜質、乳白色。
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菌裙(即菌幕):當子實體成熟後,菌裙從菌柄頂端向下撒開,長6-20釐米,白色,網狀,網眼圓形、橢圓形或多角形。菌裙不僅是食用的主要部分,而且也是分類學上的重要依據,菌裙的有無是竹蓀屬(Dictyophora)與鬼筆屬(Phallus)的重要區別,菌裙的長短是長裙竹蓀與短裙竹蓀的區別之一。
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菌蓋:鐘形,高2-4釐米,表面有網紋或皺紋,子實層着生在菌蓋表面上,當孢子成熟時,子實層則成粘液狀,並具臭味,這種臭味可以招引昆蟲舔食粘液,昆蟲的足、口器就把孢子帶到他處,起到傳播孢子的作用。竹蓀的擔孢子單核、橢圓形、光滑、無色。
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竹蓀生長環境
竹蓀基部菌索與竹鞭和枯死竹根相連,竹蓀則多長在温濕環境。當孢子萌發形成菌絲,通過菌絲分解腐竹類的有機物質取得營養,進入生殖生長階段,菌絲體形成無數菌索,在其前端膨大發育成紐結狀原基,在適宜條件下,經過一個多月生長,原基形成菌蕾,狀如雞蛋。當菌蕾頂端凸起如桃形時,多在晴天的早晨由凸起部分開裂,先露出菌蓋,菌柄相繼延伸,到中午柄長到一定高度時即停止伸長,菌裙漸漸由蓋內向下展開,空氣相對濕度為95%時,菌裙生長正常,温度偏低和濕度過小時不能正常展裙。下午4-5時菌蓋上擔孢子成熟並開始自溶,滴向地面,同時整個子實體萎縮倒下。
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竹蓀營養
竹蓀(5張)
竹蓀温度
竹蓀是典型的中温型菌類。菌絲的生長温度為4-28℃,最適温度為20-23℃;低於16℃或高於36℃,生長緩慢。子實體形成温度為17-29℃,以20-24℃為宜,最適温度為22℃;高於28℃,生長緩慢,生長勢弱;35℃以上,停止生長;低於15℃,發育減慢,菌球萎縮或出現畸形。這裏所指的温度,是菌絲和子實體生長所處的環境温度,即培養基所處的地下5-20釐米深和子實體分化的地下1-30釐米深的温度。因為同一時間地表和地下的温度有較大差異,一般情況下,地表的温度高於地下温度,離地表越深,温度越低。
[1]
竹蓀濕度
濕度包括培養基含水量、土壤含水量及空氣相對濕度3個方面。竹蓀在生長過程中對濕度條件要求較高。菌絲生長階段,要求培養基含水量達60%-70%,低於50%,菌絲生長受阻,低於30%,則休眠或死亡。含水量高、通氣性差,都會抑制菌絲生長或使其窒息死亡。子實體形成要求空氣相對濕度達85%-90%,土壤含水量達20%左右;空氣相對濕度低於80%,生長緩慢或表面龜裂,易產生畸形菇。
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竹蓀空氣
竹蓀屬好氣性真菌。無論是菌絲生長還是竹蓀球形成及子實體生長髮育,都需要充足的氧氣。基質或土壤中氧氣充足,菌絲生長或子實體形成都較快。沒有足夠的氧氣,竹蓀就不能很好地生長髮育,菌絲生長緩慢甚至會死亡,子實體易產生畸形。
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竹蓀光照
竹蓀pH值
竹蓀土壤
竹蓀在菌絲生長階段,沒有土壤發育仍然良好,但到生殖生長階段即竹蓀球分化階段,沒有土壤,竹蓀球就無法形成,這可能與土壤的物理作用(鎮壓與機械刺激)和土壤中微生物及微量元素的作用有關。覆土後菌絲供氧不足,被迫向土層伸長,有利於形成子實體。因此,覆土是竹蓀栽培中必不可少的重要條件之一。
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竹蓀分佈範圍
日本、印度、斯里蘭卡、印度尼西亞,菲律賓、朝鮮、美國、古巴、巴西、英國、法國、俄羅斯、墨西哥、澳大利亞,以及東非等都有竹蓀分佈。中國的黑龍江、吉林、河北、陝西、江蘇、浙江、安徽、湖南、湖北、江西、福建、四川、雲南、貴州、西藏、廣東、廣西及台灣等省區均有分佈,但各地的竹蓀品種不完全相同,其中以西南各省分佈較廣,食用品種質量也較優。
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竹蓀生長習性
竹蓀的生活史是從擔孢予萌發開始,經過菌絲生長階段和子實體發育階段,直至產生新的擔孢子為止。竹蓀的有性孢子——擔孢子,產生於菌蓋外表面上的產孢組織中。當成熟的菇蕾包被破裂,菌蓋伸出幾個小時,菌柄生長停止、菌裙全部下撤之後,產孢組織自行消解,擔孢子便釋放出來。擔孢子萌發產生初生菌絲(單核菌絲),初生菌絲較纖細,兩個帶不同因子的初生菌絲互相結合,進行質配,形成二級菌絲(雙核菌絲)。雙核菌絲較粗壯,生長旺盛、茂密。雙核菌絲在基物中不斷繁殖,積累養分,形成菌絲索,向土表層延伸,部分到達土表的菌絲索先端膨大,成為組織化、特殊化的組織,也即分化形成原基——幼小菇蕾。菇蕾繼續發育,形成子實體。當子實體接近成熟,子實層頂端擔子細胞中的二個細胞核進行核配,形成一個二倍體的合子。子經過細胞分裂.其中有一次為減數分裂,染色體減半,形成單倍體子核。擔子的頂部和四周長出小梗,每個子核進入一個小梗,在每個小梗上端發育成為一個擔孢子。電鏡掃描觀察到短裙竹蓀每個擔子上長出5-8個擔孢子。每個竹蓀子實體產生數以億計的擔孢子。擔孢子被雨水沖刷或由昆蟲、動物傳播,在新的環境下又萌發出新的初生菌絲,往復循環。
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竹蓀繁殖方法
竹蓀菌種製備
母種培養基的配方及製作。
竹蓀原種製備
竹蓀栽培技術
竹蓀室內箱栽
用廢木箱作栽培容器。在箱底先鋪5-10釐米厚的腐殖質土,其上鋪竹段、木段或其它代料,於料上接入竹蓀栽培種。每平方米用3瓶菌種,最後覆蓋肥土5-8釐米,澆透水,在室温下培養髮菌。常灑水,保持濕潤。在温、濕度適宜條件下,4-5個月菌絲可長滿培養料。當氣温達20-24℃時,便在表土內形成菌蕾。此時,室內空氣相對濕度應保持在85%以上。當菌球鑽出表土後,空氣相對濕度要提高到95%以上。
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竹蓀牀畦栽培
選擇背風陰涼場地,挖深10-15釐米,寬100釐米,長度不限的牀畦。畦底留10釐米鬆土,先鋪一層竹片或段木(幹竹片需洗浸泡8-12小時,晾乾表面水分),在竹片或段木上播1層菌種,撒1層幹竹葉,最上部覆蓋肥土10釐米。若遮蔭條件差,應在牀畦上搭蔭棚。經常灑水保持表土濕潤。從接種到採收經10-12個月。
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此外,還有菌種壓塊栽培方法、塑料袋直接栽培法等。
竹蓀管理措施
(2)各生長階段的管理。菌蕾生長階段,温度最好控制在20-23℃,空氣相對濕度在70-75%;子實體生長階段空氣相對濕度提高到90-95%,可每天噴水3-4次;每天開窗通氣1-2次,每次30分鐘。
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竹蓀坑式栽培
栽培林地
開設栽培坑
培養料處理
培養料的配方為:竹片77%、竹葉20%、過磷酸鈣1%、石膏粉1%、尿素0.5%、石灰0.5%。先將竹片和竹葉用澄清的石灰水預濕至濕度約60%-65%,加入尿素後堆放。料堆中層温度將上升至60℃以上,待温度下降至30℃時,進行第一次翻堆,此階段約需7天時間;隨後加入石膏粉總量的50%,補足水分至濕度65%,又經過6天后,再進行第二次翻堆;加入剩下的50%石膏粉,調整濕度至65%,再過5天,進行第三次翻堆;加入過磷酸鈣並噴入鋅硫磷殺蟲劑500倍液,調整濕度至60%-65%,約相隔4天后,進行第四次翻堆,再調整濕度至55%-60%。每次翻堆均應在堆中心温度下降時進行,並將表面乾燥層翻至中層,把中層翻至外層。發酵結束時,料呈咖啡色,略有氨氣味,無黴變,竹片變脆易折斷。栽培接種時,另加佔堆料總重量1%的蔗糖水。此法適用於批量栽培竹蓀,效果較好。
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接種
由於竹蓀菌絲體生長對温度、濕度要求較嚴,栽培接種時間一般以4-5月份及10-11月份為宜。接種應選擇陰天或沒有陽光直射的時日進行。接種前一週,先用50%的多菌靈1000倍藥液或700倍鋅硫磷藥液進行栽培坑內土壤消毒。然後將處理好的竹片鋪於坑內,厚約4-5釐米,再在上面鋪經過處理的竹葉厚2-3釐米。在竹葉上按橫向間距10釐米、縱向間距12釐米梅花形點播竹蓀栽培菌種。再鋪上一層厚為4-5釐米的竹片,竹片上覆蓋一層2-3釐米厚竹葉,然後又按橫向間距6釐米、縱向間距8釐米點播菌種,最後在菌種上層覆蓋一層竹葉,厚度以蓋住菌種為準,並輕輕壓緊,使菌種和培養料緊密接觸。菌種用量為每平方米24瓶,其中面層用量為70%,底層用量為30%。當天取出的菌種和培養料,必須當天接種完畢。
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覆土與搭棚
接種後,待菌絲長滿培養料面層後,需覆蓋一層厚約2-4釐米的經太陽曝曬過的肥沃細土,土面上再蓋一層厚約2釐米的竹葉,以保持良好的通氣性和適宜濕度。覆土後,要立即搭拱形塑料棚,棚高50釐米左右。鬱閉度不到0.8的竹林,還應在塑料棚上搭遮蔭棚,棚高80-100釐米。
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注意事項
在菌絲生長階段主要是保温保濕。菌絲生長最適温度為24℃,高於33℃或低於12℃,就停止生長。當天氣乾旱時,要適當噴水,噴水時避免直噴土壤,以免造成土壤板結,土壤含水量應保持在20%左右。當塑料棚內温度超過26℃時,應揭開薄膜降温,中午要揭開塑料棚四角,使其通風換氣。成蕾階段的管理,主要是避免陽光直射,保温和防蟲、防病。子實體發育階段較適温度為17-25℃,低於8℃或高於30℃時就會出現死菇。出菇期每天上午8時,必須進行換氣和及時收菇;濕度低時,應在早上或傍晚及時噴水,噴頭要遠離菇牀,避免傷害小蕾。
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採製與包裝
竹蓀破蕾開裙一般在凌晨,必須做到隨開隨採。也可將開裙一半的子實體或成熟的菌蛋採收回室內待其全部開裙。採收時,用刀從菌托底部切斷菌索,先輕輕取掉菌帽,然後去掉菌托,留菌柄和菌裙,用濕紗布揩乾淨或用清水沖洗乾淨,置於墊有白紙的提籃或竹籃裏,切不可撕破弄斷。取回後及時分級進行烘乾或曬乾,烘乾宜用低温烘烤,先用40℃温度烘烤,半小時翻動一次;以後温度可慢慢上升到50℃,每隔1小時翻動1次,約烘4小時;温度降至40℃繼續烘烤約3小時。烘乾後,取出攤涼20-30分鐘,待菌體變軟後再分級包裝。鮮竹蓀乾燥得率約為2.6%-2.8%。
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竹蓀病蟲防治
竹蓀是一種名貴的食用菌珍品,子實體生長期間是禁止使用藥物防治病蟲害。因此,病蟲害防治應從環境因子着手,以預防為主,採取綜合措施進行防治。
- 清除雜菌
在菌絲管理期間要清除畦面雜菌、污染物,發現“黑、紅、綠”顏色雜菌,立即用碳銨或石灰覆蓋外加薄膜,消毒抑制。如出菇期出現雜菌,在竹蓀未展裙前可噴灑金黴素水溶液,嚴重時可噴灑0.1%多菌靈藥液進行防治。
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- 水旱輪作
竹蓀蟲害
竹蓀病害
- 煙灰菌:常發生在高温高濕環境,初期在竹蓀畦面覆土層出現髒白色絨毛狀菌絲,很快變成粉紅色、黑色,菌落呈深煙灰色,併產生大量的黑色孢子,其主要為害竹蓀菌絲,導致菌絲斷裂,直至死亡。早期出現髒白色絨毛狀菌絲時為治療最佳期,可直接在病症處噴灑3%石碳酸或者2%甲醛;當出現黑色孢子時,可用福爾馬林20倍+70%甲基託布津可濕性粉劑700倍稀釋液噴施;嚴重時,在發病處周圍挖斷培養料,在患處及周圍撒新鮮石灰,並用塑料膜將病患處蓋住,控制其擴散。 [13]
竹蓀下級分類
中文名稱 | 拉丁學名 | 命名者與年代 |
長裙竹蓀 | Dictyophora indusiata (Vent.ex Pers) Fisch | (Vent.ex Pers) Fisch,1927 |
短裙竹蓀 | Dictyophora duplicata (Bosc) Fisch | (Bosc) Fisch, |
紅託竹蓀 | Dictyophora rubrovolota Zang, Ji et Liouo | Zang, Ji et Liouo |
黃裙竹蓀 | Dictyophora mulicolor Berk. et. Bro | Berk. et. Bro,1883 |
皺蓋竹蓀 | Dictyopora merulina Berk | Berk |
硃紅竹蓀 | Dityophora cinnabaria Lee | Lee |
棘託竹蓀 | Dictyophora echinovolata Zang, Zheng, et Hu | Zang, Zheng, et Hu |
竹蓀主要價值
竹蓀食用
竹蓀的子實體脆嫩爽口、香甜鮮美,別具風味,作為菜餚,冠於諸菌,堪稱色、香、味三絕,是宴席上著名的山珍。在菇類飲食文化中的各大菜系中,幾乎都有竹蓀名菜。湘菜中的“竹蓀芙蓉”是中國國宴的一大名菜,1972年美國前總統尼克松和日本前首相田中角榮訪華時,吃了這道菜後,都讚不絕口。此外,如竹蓀響螺湯、竹蓀扒風燕、竹蓀燴雞片等,都是很有名的美味佳餚,深受國內外賓客的喜愛。
[1]
竹蓀入饌,始見載於唐代段成式《酉陽雜俎》。
[9]
南宋陳仁玉《菌譜》,明代潘之恆《廣菌譜》等均有記載。清代《素食説略》“竹松”條記載較詳:“或作竹蓀,出四川。滾水淬過,酌加鹽、料酒,以高湯煨之。清脆腴美,得未曾有。或與嫩豆腐、玉蘭片色白之菜同煨尚可,不宜夾雜別物並搭饋也。”
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營養價值
食用注意
- 竹蓀性涼,脾胃虛寒者、腹瀉者不宜多食。 [15]
竹蓀藥用
竹蓀具有很高的藥用價值。子實體中含有多種酶和高分子多糖,其多糖為異多糖,可增強肌體對腫瘤細胞的抵抗力,因此,具有良好的防癌、抗癌作用。中醫認為,竹蓀性寒、味甘、無毒,有滋陰養血、益氣補腦、止咳化痰及減少腹壁脂肪積儲的功效,對高血壓、高血脂、高膽固醇、冠心病、動脈硬化及肥胖症等有良好療效,因此竹蓀在國際市場具有很高的聲譽,價格十分昂貴。在香港市場,一級竹蓀千晶售價高達人民幣5000-8000元/千克,國際市場售價高達6萬美元/噸,比蘑菇價高20倍左右。
[1]
抗腫瘤
研究表明,竹蓀具有一定的抗腫瘤功效,其活性物質為竹蓀多糖。其抑癌機理應該歸納為兩個方面,一是直接作用,竹蓀多糖能夠在一定程度上清除超氧陰離子自由基,具有一定的抑制人工細胞膜脂質過氧化過程的能力,進而能夠抑制癌細胞生長甚至導致其凋亡;二是間接作用,竹蓀多糖具有增強細胞免疫活性的能力,能提高單核細胞的吞噬作用,間接抑制癌細胞生長。
[4]
抗氧化、抗菌
竹蓀具有一定的抗氧化活性,HUA等人從竹蓀水提液中獲得粗多糖DIPI和DIPII[相對分子質量分別為2.1×106、18.16×103]能顯著(P<0.05)增加小鼠體內SOD酶活性;王宏雨等發現由長裙竹蓀子實體乙醇提取物在小鼠體內抗氧化活性較強,餵食劑量200毫克/千克·天時,小鼠血清SOD酶活性較對照增加74.1%。
[4]
竹蓀具有一定的抗菌作用,盧惠妮等人通過瓊脂平板打孔法發現棘託竹蓀子實體水浸提液對單增李斯特菌和副溶血性弧菌具有抑菌作用(MIC分別為25.0毫克/毫升和12.5毫克/毫升);羅盛蓮等人研究表明棘託竹蓀子實體乾粉乙酸乙酯浸膏對供試的沙門氏菌、金黃色葡萄球菌、蠟狀芽孢桿菌等8種細菌都有明顯的抑制效果,其MIC值50-100毫克/毫升。
[4]
抗血栓、降血脂
林海紅等人用長裙竹蓀粉餵食高脂血症的大鼠,結果對總膽固醇(TC)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)升高和高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)降低有一定的預防作用。徐惠龍等用竹蓀粉餵食高脂血症大鼠(按每日93毫克/100克灌胃,連續56天),與對照組相比大鼠體重、肝指數和脂肪指數分別下降6.19%、14.7%和52.3%,TC和TG含量分別下降36.78%和54.67%,動脈硬化指數(AI)下降了55.7%,HDL-C濃度提高27.3%,LDL-C濃度無顯著差異。由此可見,竹蓀對高脂血症具有一定的效果,這對於防治動脈粥樣硬化、抗血栓、降血脂的藥物研發有一定的參考作用。
[4]
免疫調節
現代研究發現竹蓀中的多糖還具有免疫調節作用,UKAI等從長裙竹蓀子實體中提取得到具有免疫調節作用的直鏈甘露聚糖(T-2-HN)和葡聚糖(T-5-N);熊彬等採用60Co-γ對大鼠進行輻照處理,30天后檢測發現,與空白組相比餵食竹蓀菌托菌蓋提取液組脾臟明顯增大(P<0.01)、血清中IgG、IgA、IgM、CD3+、CD4+、CD16、IL-2和CD8+均有顯著增加(P<0.05),説明樣品對輻射損傷有較好的修復作用。郭渝南等用同樣試驗方法得出類似的結論,認為竹蓀菌托菌蓋提取液能修復輻射損傷、顯著增加T淋巴細胞的數量、提高T細胞生長因子的指數、明顯激活免疫細胞、修復輻射損傷後的免疫抑制狀態;究其機理,可能是竹蓀菌托菌蓋提取液中含有多糖,多糖對機體的免疫調節作用主要通過激活巨噬細胞、激活網狀內皮系統、激活T和B細胞、激活補體、促進干擾素生成、促進白細胞介素生成、誘生腫瘤壞死因子等途徑。
[4]
其它活性
竹蓀中除含多糖類物質外,還含有黃酮類化合物,許遠等採用超聲波輔助乙醇提取法提取長裙竹蓀子實體,測得總黃酮含量為3.0毫克/克;黃酮類化合物具有清除自由基、抗菌、防癌、防止毛細管滲透、鎮痛等多種生物活性。竹蓀中還含有抗凝集作用的凝集素,林玉滿等人從棘託竹蓀子實體的生理鹽水提取液中得到凝集素DEL(相對分子質量3.8×103),該凝集素對供試的4種血型人血和6種動物血的紅細胞、小鼠淋巴細胞及小鼠S180肉瘤細胞都有凝集作用。中醫理論認為竹蓀有健脾和胃,解膩助消化的功能,雲南的苗族人常將糯米與竹蓀一起泡水喝,據説可以治療虛弱症和損傷症,且具有止咳、止痛、補氣的功效;此外,中國民間還有用紅託竹蓀治療白血病、黃裙竹蓀治療腳氣病的説法。
[4]
竹蓀化學成分
竹蓀多糖
竹蓀多糖廣泛存在於子實體的細胞壁中,是具有高活性的大分子物質,在抗氧化、抗腫瘤、抗凝血、抗炎症、刺激免疫以及降血糖方面都有一定的療效.提取分離竹蓀多糖的方法有水提法、酸提法及鹼提法.水提法能將結合態及非結合態的多糖提取出來,酸、鹼提法破壞多糖與其他物質結合的化學鍵,使多糖遊離.以上3種提取方法中,採用最多的是熱水提取法.林玉滿等從短裙竹蓀子實體中分離到7種多糖Dd、Dd-S3P、Dd-2DE、DI、DiA、Di-S2P、DE2-2。
[3]
竹蓀氨基酸
竹蓀菌體含有豐富的蛋白質及氨基酸成分,對棘託竹蓀菌體的檢測顯示菌體含蛋白質21.45%,含有21種氨基酸,8種為人體所必需氨基酸,氨基酸總量達13.37毫克/100毫克,必需氨基酸總量達4.37毫克/100毫克,佔氨基酸總量的32.98%.其中谷氨酸含量尤其豐富,高達1.76%,佔氨基酸總量的17.0%以上,為蔬菜和水果所不及,且所含的氨基酸大多以菌體蛋白的形態存在,因此不易流失。
[3]
竹蓀揮發成分
黃明泉等從竹蓀中共計鑑定出138種揮發性成分,其中醛類23個、酮類19個、醇類16個、酚類4個、酯類11個、酸類11個、烴類34個、其他類20個(包括3-甲硫基丙醛、二烯丙基二硫醚、2-乙酰基噻唑、1,4-二甲氧基苯、1,2,4-三甲氧基苯等),在鑑定出的成分中含量較多的成分有十四碳內酯、6-甲氧基-8-酰氨基喹啉、5-異長葉烯酮、6,10-二甲基-5,9-十一碳二烯-2-酮、τ-芹子烯、α-杜松醇、十六碳酸、欖香烯、苯酚、2-羥基-3-苯基丙酸甲酯等。
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竹蓀保護現狀
- 參考資料
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- 收起