競爭排除原理

約在1900年，一種寄生蜂黃金蚜小蜂偶然從地中海地區進入美國加利福尼亞州南部，成為當地一種常見的柑桔害蟲紅腎圓盾蚧的有效天敵。1948年又由中國引入同屬的另一種寄生蜂紅圓蚧嶺南蚜小蜂，它很快繁殖起來，至1959年已將大部地區的黃金蚜小蜂排除。1957～1959年又由印度和巴基斯坦引入同屬的另一種寄生蜂A．melinus，至1961年這種蜂又幾乎把紅圓蚧嶺南蚜小蜂從內陸地區排除。不過，這幾種寄生蜂即或在食源充足的情況下也不能共存，但它們都不排斥另外兩個同樣寄生於紅腎圓盾蚧的物種，這説明排除並非只因為食物競爭，但對其互相干擾的機制還不清楚。

競爭排除原理（competitive exclusion principle）指的是兩個互相競爭的物種不能長期共存於同一生態位，這個原理也稱高斯原理。

自然界中常可見到競爭種共存於同一生境，這似乎與本原理相悖。例如：水中浮游植物大都用類似的水體營養物進行光合作用，並能長期共存。有人認為這是某些物種共生的表現；也有人認為是由於優勢種的增長受到捕食者的限制，因而劣勢種未被排除，然而這些解釋仍不足以説明大量浮游植物長期共存的現象。有人則認為：種羣競爭公式的推導是假定競爭種處於平衡狀態，因而競爭排除也要求達到平衡狀態，但水體環境在季節變化條件下總達不到平衡狀態，因此物種得以長期共存。

任何試驗都不可能考慮到所有生態因子，故即使發現兩個物種長期共存，也很難斷言它們佔據的是同一生態位。通過仔細觀察可能會發現，很多共存的物種實際佔有不同的生態位。例如，美國東北部針葉林中林鶯屬的5種鳴禽都以昆蟲為食，但各自取食於樹冠的不同高度，因而互相干擾不大。還可能存在時間上的輪替，如美國地蜂屬的3個近緣種都採食月見草的花粉和花蜜。月見草自下午至次晨8時開花，有兩個種的地蜂分別在晚上4～7時和晨5～8時採食，它們之間毫無競爭；另一個種則在這兩個時間都採食，因而與前兩種都發生競爭。物種共存的再一重要原因是食性相異。例如Busycon屬的兩種海螺都以瓣鰓類軟體動物為食，其中一種體大，能取食可完全關閉瓣殼的軟體動物，另一種則只能取食不完全關閉瓣殼的軟體動物及腐肉。因此兩者的生態位在食物上的重疊不到10%。以上事例表明：共存的兩個物種不可能完全相似（如在食性上），其相似性有一個極限，超過極限便可能發生劇烈競爭乃致有一方被排除。這個臨界的相似性稱為極限相似性。 ^[1] 

生態位概念包含了一個物種和其生物環境這樣一組對立面。食物資源是外界物質，生物食性則是決定取食範圍的內在因素。動物的食譜常有變動：在個體生活史中，可以通過生理適應來改變食性；在生物進化史中，還可以通過基因突變和自然選擇形成全新的取食結構、功能和行為。例如，當兩個近緣種的棲居地有部分重疊時，重疊區內兩個物種的性狀（形態、生理、行為和生態等）可有明顯區別，而非重疊區兩個物種的性狀則很相近甚至難以區分，這種現象稱為特徵替代。這説明物種間的競爭可以造成性狀差異，導致生態位的進一步分化，從而可減少相鄰種的競爭。因此，生物進化的趨勢常常是生態位的不斷分化和多樣化，使得一個特定羣落中可以容納更多的物種。 ^[1]