突觸小泡

突觸小泡指突觸前側神經末梢的軸漿內存在的為數眾多的小泡，近突觸前膜側密度較大。在不同神經末梢中，突觸小泡的大小不同。突觸小泡是貯存和釋放遞質的場所。

突觸小泡是經過多種途徑，在神經元的不同部位形成的，如有些由突觸前膜直接陷入而成，有些由高爾基體、內質網、線粒體、微管等產生。在化學傳遞性突觸中，其存在於神經末梢的許多直徑約50纖米的小泡。運動神經末梢的突觸小泡都是球形，在交感神經末梢中，混有直徑約100纖米，具深色芯的突觸小泡。在中樞神經系統中除這兩種類型外，也見有含旋轉橢圓體形突觸小泡的末梢。在小泡中含有高濃度的化學傳遞物質，當神經元受到刺激後，突觸小泡會向突觸前膜運動，直至融合，將神經遞質釋放。

突觸小體又叫終末小結，系前神經元軸突終末膨大部分。此小體為小結節狀或扭扣狀，內含線粒體與突觸小泡。線粒體為化學遞質合成提供能量，突觸小泡能合成並釋放化學遞質，並通過突觸前膜進入突觸間隙而與突觸後膜發生特異性結合，作用於突觸後神經產生作用。

某學者在1897年提出，神經元不互相連接成網，它們通過彼此間的接觸點傳遞信息，他稱這些接觸點為突觸。早年光鏡研究，見突觸是由神經元軸突末端分枝膨大的小球或小結，貼附於別的神經元胞體或樹突表面構成，這些小球或小結稱突觸小結。但未能見突觸的結構細節。電鏡研究，對突觸的微細結構及其與信息傳遞機理的關係，提供了豐富的知識。已知許多突觸傳遞神經衝動，須藉助於釋放特殊化學物質起居間作用，這些物質稱神經遞質。這類突觸稱化學性突觸。近年研究發現，有些突觸能直接傳遞電信號，不借助神經遞質的作用，這類突觸稱電突觸。運動神經末梢與效應細胞接觸部位的微細結構和信息傳遞機理與化學性突觸基本相同，也常稱它們為突觸。近年也常稱感覺神經末梢與感覺細胞的接觸部位為突觸。故現今的突觸一詞的涵義較廣。突觸的樣式不一。最多見的為軸突末端分成多個細枝，每個細支末端膨大呈小球或小結，止於另一個神經元的表面，這樣的軸突末梢稱終結或終足。有的小結相當大，可包圍另一神經元胞體的大部分。有些軸突細支全長有間隔的或連續的許多膨大部，與神經細胞或效應細胞接觸，這樣的軸突末梢稱通結。神經元上的突觸數目差別很大。腦神經節和脊神經節的感覺神經元沒有突觸，小腦顆粒細胞只有幾個，脊髓前角的大運動神經元約近2000個，小腦Purkinje細胞的樹突上可有數十萬個。

突觸小泡位於突觸前細胞的一組小泡狀結構，儲存乙酰膽鹼，在神經細胞內起調節乙酰膽鹼的作用。

突觸小泡大小不一，直徑20～65nm，形態多樣，內含各種神經遞質。含遞質的突觸小泡通過軸突的快速順向運輸到達軸突終末。

突觸是神經元彼此間的功能接觸點，神經元通過此點傳遞神經衝動。突觸的組成有多種類型，神經元彼此的任何部位幾乎都能組成突觸，但以軸突細枝末端所成的突觸小結貼附於另一神經元胞體或樹突表面所成的居多。根據突觸傳遞神經衝動是否藉助於神經遞質以及突觸的結構特點，可將突觸分為化學性突觸和電突觸。對化學性突觸的研究很多並較深入，它們具有相當複雜而多樣的結構特點。對電突觸的基本結構已較瞭解，但其細節尚所知較少。

化學性突觸：

典型的化學性突觸由突觸前成分，突觸間隙和突觸後成分組成。突觸前成分即軸突末梢的突觸小結，突觸後成分是另一個神經元的胞體或樹突與突觸前成分相接觸的局部區域。突觸前成分的膜稱突觸前膜，突觸後成分的膜稱突觸後膜。兩膜的結構呈現特化，胞質面各附着有厚度不等的緻密物質和特殊結構。兩膜之間有寬10～20nm的間隙，稱突觸間隙或突觸縫。間隙內含中等密度的物質和連接兩膜的細絲，它們大概是蛋白質和粘多糖，除牢固粘着突觸前膜和後膜外，大概還有別的作用。腦組織勻漿離心分離所取得的突觸小體，是突觸前成分和與它粘着的突觸後膜。這些小體詳細的化學分析，為探討突觸化學組成和信息傳遞機理提供了頗有價值的知識。

(1)突觸前成分：

光鏡觀察銀浸染法的標本，見它常呈小結或小球形，染棕或黑色，直徑1～2μm。能見其內含神經原纖維和線粒體，但未見更多的結構細節。電鏡下見其內含線粒體、滑面內質網的小囊和小管、成束的神經絲和微管。此部的一個重要特點是含許多有膜包裹的小泡，稱突觸小泡，是神經遞質的主要貯存所在。各突觸中突觸小泡的大小、形狀和內容物的密度不一。有的小泡內容物密度很小，呈清明小泡。有的小泡內容物密度大，呈較大的顆粒，為緻密顆粒小泡或緻密核心小泡。清明小泡呈圓形、扁形或不規形。直徑40～50nm的圓形清明小泡見於骨胳肌的運動終板、交感神經節前纖維末梢和副交感神經節後纖維末梢，並見於中樞神經系的許多突觸。這種小泡大多含乙酰膽鹼，有些含γ-氨基丁酸。扁形清明小泡見於中樞神經系，已知有些含甘氨酸。緻密顆粒小泡大小不一。有的小泡直徑為40～60nm，內有15～25nm的顆粒。這種小泡大多含兒茶酚胺，尤其是去甲腎上腺素，見於交感神經節後纖維末梢。腦內有些突觸含直徑80～90nm的小泡，顆粒直徑50nm；也有的突觸含80～150nm的小泡，顆粒直徑50～70nm；這些小泡大多含5-羥色胺和多巴胺，有些含肽。

神經遞質主要存在於突觸小泡內。一個軸突末梢內的突觸小泡可多達數千個。每個小泡含1萬～20萬個遞質分子。神經衝動傳到軸突末梢時，觸發突觸前膜的鈣通道開放，大量鈣離子進入，使突觸小泡與突觸前膜融合，以胞吐方式釋放神經遞質到突觸間隙。釋放的遞質只有一部分與突觸後膜的受體結合，產生生理效應。乙酰膽鹼和單胺的多餘部分可被軸突末梢攝入，肽類釋放後似不能回收。多餘的乙酰膽鹼也可被突觸間隙中的乙酰膽鹼酯酶分解。去甲腎上腺素則為突觸間隙和突觸後膜的兒茶酚-氧位-甲基轉位酶降解，或由線粒體的單胺氧化酶分解，分解的產物可供末梢再用於合成遞質。

(2)突觸後成分：

此部胞質常有線粒體聚集。突觸後膜胞質面附有較厚的緻密物質，Ⅰ型突觸的更厚。有些樹突棘的胞質中有棘器。棘器由幾個平行疊置的扁囊和位於扁囊間的板狀緻密物組成。類似棘器的結構也見於樹突和軸突。此器的意義還不瞭解，有人推測它可能與學習和記憶有關。突觸後膜有特殊的蛋白，分別起受體、離子通道和泵的作用。受體與通道或腺苷酸環化酶偶聯，並能與特定的神經遞質結合，使突觸後膜發生興奮(去極化)或抑制(超極化)。受體與遞質分子結合時，使通道啓動，膜內、外離子濃度發生改變，引起膜電位的迅速變化。受體也可激活腺苷酸環化酶，使細胞合成環腺苷酸。後者作為第二信使，激活細胞內的蛋白激酶，調節膜蛋白或酸性核蛋白的磷酸化，調節膜受體、泵和通道蛋白的生成和分解，進而影響受體與遞質的結合，或影響膜對離子的通透性，使突觸後膜出現慢而長時效的興奮或抑制。已知神經細胞結合某種神經遞質的受體不止一種，有的受體為興奮性，有的為抑制性，故一種神經遞質在不同的突觸起不同的效應。