穿孔貝目

穿孔貝目（Terebratulida），因具肉莖孔而得名，化石類型極為多樣。現生種類較少。

穿孔貝目最早的化石記錄在早泥盆世，可能晚志留世已出現該類動物，但尚少可靠的根據。在早、中泥盆世鴞頭貝超科十分繁盛，中泥貧世的鴞頭貝（Stringoce-phalus；圖1）分佈十分普遍

殼橫卵形或卵形。鉸合線彎短。腹殼殼喙高聳，彎曲。具三角雙板，莖孔卵圓形。近等的雙凸，最大厚度位於殼後方。殼面平滑。腕環靠近邊緣，寬而長，並附有長刺。主突起呈長大的桿狀。腹殼中隔板顯着。中泥盆世。

Terebratula Mueller（穿孔貝）殼長橢圓形。鉸合線彎曲。莖孔巨大，位於腹殼殼喙頂端。腹殼中部具一個隆脊；背殼中部具一條凹槽，凹槽兩側殼面隆起形成雙褶狀。殼面光滑或具微弱同心線。腕環呈等腰三角形。背殼閉殼肌痕面長而深，梨形。主突起顯着。疹殼清晰。老第三紀。 ^[1] 

貝體大小不一，最長可達十幾釐米，最小隻幾毫米。輪廓多半成橢圓形、圓形，少數近五邊形；兩瓣雙凸或背瓣平、腹瓣凸。鉸合線彎短，莖孔常位於喙尖；三角孔為三角雙板覆蓋。殼表一般光滑，只具同心紋，或在前部出現殼褶；前緣直型或具中槽（可在背瓣或腹瓣）。腹殼內齒板發育或退化；背殼內，在腕棒上有腕環，這是穿孔貝目與小嘴貝目及其他腕足化石的主要區別。腕環形態多樣，主要可分三類：①中脊貝型，只有兩個側帶在前方聯合；②穿孔貝型，腕環短，具橫帶和降帶；③小穿孔貝型，腕環長，由降帶、升帶和橫帶組成，有時可有與中板聯結的複雜結構，腕環前方可具骨刺。肌痕和膜脈痕類似於小嘴貝目。疹殼、鈣質殼常具稜柱狀的第三層。

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孔貝目下屬單位的劃分沒有一致的分類方案。影響較大的分類是H·M·繆爾-伍德等（1965年）提出的方案，分三個亞目六個超科：

1、中脊貝亞目（Centronellidina）：早泥盆世至二疊紀；

??⑴鴞頭貝超科（Stringocephalacea）：早泥盆世至晚二疊世；

2、穿孔貝亞目（Terebratulidina）：早泥盆世至現代；

??⑴兩板貝超科（Dielasmatacea）：早泥盆世至早侏羅世；

??⑵穿孔貝超科（Terebratulacea）：三疊紀至現代；

3、小穿孔貝亞目（Terebratellidina）：早泥盆世至現代；

??⑴隱弧貝超科 Cryptonellacea 早泥盆世至二疊紀；

??⑵齊勒貝超科Zeilleriacea 三疊紀至早白堊世；

??⑶小穿孔貝超科Terebratellacea 晚三疊世至現代。

這個分類主要據背殼內腕環的特點，分科則以殼內其他特徵和外部特徵為依據。忽視主基組合特徵是這個分類的缺點。

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孔貝目最早的化石記錄在早泥盆世，可能晚志留世已出現該類動物，但缺少可靠的根據。在早、中泥盆世，鴞頭貝超科十分繁盛，中泥貧世的鴞頭貝（Stringocephalus）分佈十分普遍。中泥盆世後，該超科的化石急劇減少，晚古生代只少數代表，二疊紀末全部絕滅。兩板貝超科在早泥盆世有個別代表，以二疊紀和晚三疊世化石較多，在早侏羅世絕滅，其典型屬兩板貝（Dielasma）分佈也十分廣泛。隱弧貝超科只有幾個化石記錄，限於晚古生代。中生代穿孔貝目的面貌與古生代有很大不同，主要發育穿孔貝超科、齊勒貝超科和小穿孔貝超科。穿孔貝超科在侏羅紀最繁盛，一直延續至今。三橋貝（Sanqiaothyris）是中國重要的穿孔貝目化石之一。齊勒貝絕滅於白堊紀晚期。小穿孔貝超科在新生代極為繁盛，一直延續至今。中國南祁連山的化石擬下褶貝（parantiptychia）屬於小穿孔貝超科。

穿孔貝目腕環的演化趨向十分明顯，古生代主要是中脊貝型，不論腕環的長短都無橫帶。腕環逐漸複雜化，先發展橫帶，形成穿孔貝型腕環。腕環繼續前伸形成原始的小穿孔貝型，至中生代發展為具升帶的長型腕環。

在外部特徵上，古生代多半是光滑的球形或卵形，前緣直型；中生代出現許多具殼褶的代表，有明顯的中槽、中隆。背殼內主基也有逐漸複雜的趨向。但到新生代，穿孔貝類外形、主基等又趨於簡化。 ^[2]