礦質營養

公元前中國已有“燒草取灰，或漚草作肥”（《禮記·月令》），“樹高一尺，以蠶矢糞之”（《汜勝之書》）的記載。用現代的科學知識來解釋，就是對作物要施鉀、氮肥。在歐洲，關於植物從土壤中獲得的是無機養分還是腐植質，經過了長期的論爭，到19世紀中葉，N．－T．de索緒爾認為植物從土壤吸收無機養分，包括氮素。1842年J．von李比希在美國科學促進會上作題為“化學應用於農業及生理學”的報告，完全支持索緒爾的觀點。此後植物營養的礦質學説逐漸為人們所接受。約在1851～1856年，J．－B．布森戈用砂培法研究植物的礦質營養，1699年R．B．伍德沃德用水培法研究過薄荷屬植物的營養。J von薩克斯於 1860年， W．克諾普於 1861奠定了近代的水培技術，可以用成分完全已知的無機鹽來滿足植物的礦質營養需要。20世紀初，植物營養方面的科學工作者提出了許多培養液的配方，有些配方沿用至今（見無土栽培）。

土壤成分複雜而且不均一，植物礦質營養中的許多問題，如各營養元素必需性的確定、缺乏症的鑑定等，很難用土壤培養的方法來研究。在溶液培養中，因為所有無機鹽的成分和數量都是已知的，而且可以任意控制，所以研究便利而有效。把植物的根浸在通氣的培養液中，植物可以生長得很好。培養液的pH值的影響和總的鹽濃度對植物生長的滲透效應也很容易分析。為了解決植物體的支撐、根部的通氣避光等問題，也可使植物的根生長在惰性介質如洗過的石英砂中，定期澆灌培養液。此法稱沙（基）培（養）。但它不能用於研究微量元素，因為即使是純淨的石英砂，也含有微量元素。

無機營養的首要問題是確定哪些無機養分是植物必不可少的，即必需元素。植物必需元素的準則，常用D．I．阿爾農及P．R．斯托特1939年提出的3原則：①為正常的生長或生殖所必需；②需要必須是專一的，不能被其他元素所代替；③這種元素必須在植物體內直接起作用，而不僅是使某些其他元素更容易生效，或者僅對其他有害元素起拮抗作用。有些化學元素如鈉和硅，雖然分別對水稻的生長有好處，但用以上3項準則檢查還不能確定為必需元素。為此，可將待鑑定的某一元素從培養液裏完全除去，將植物從種子起就培養在這種溶液裏，並與培養在完全培養液中的同種植物比較，如果無該元素時生長不正常，便可以肯定這一元素為植物所必需。

公認的植物必需元素有17種，即氫、碳、氧、氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫、氯、硼、鐵、錳、鋅、銅、鉬及鎳。其中除氫、碳、氧一般不看作礦質營養元素外，對氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫等6種元素，植物所需的量比較大，稱為常量元素。對氯、硼、鐵、錳、鋅、銅、鉬、鎳，植物需要的量很微，稱為微量元素。

必需元素參與生命物質的構成，調節酶的活性和細胞的滲透勢和水勢。

是氨基酸、蛋白質、輔酶、核酸及其他含氮物質的組成成分。

是核苷酸、核酸、磷脂和糖磷酸酯的組成成分。磷脂是細胞膜的重要成分。糖的合成與降解常是以磷酸酯形式進行的。生物能的載體（通貨）腺苷三磷酸（ATP），輔酶Ⅰ與輔酶Ⅱ都帶有磷酸基團。

是生物素（biotin）、維生素B1、輔酶A、胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸的組分。蛋白質中胱氨酸的硫形成的硫橋（—S—S—），在決定其二級和三級結構上起重要作用。酶的活性中心往往有半胱氨酸的巰基（—SH）參加。

是葉綠素的重要組分。鎂離子（Mg2+）是許多酶的活化劑。Mg2+與ATP形成複合物Mg2+－ATP，並與酶蛋白結合，Mg2+在此起橋樑作用。

存在於細胞壁中，與中膠層的果膠酸形成較難溶解的鹽，將相鄰細胞的初生壁粘合起來，細胞膜中磷脂酸的鈣鹽是維持膜結構和膜性質的重要物質之一。鈣調蛋白通過與鈣離子的可逆結合，調節一些酶的活性和離子的跨膜運輸。

鉀不參與植物體內有機分子的組成，但能與蛋白質作疏鬆的締結，是許多酶的活化劑。植物細胞中液泡內積累鉀離子調節細胞的滲透勢。氣孔保衞細胞裏的鉀離子的進出，調節着保衞細胞的膨壓和氣孔的開閉，積累時氣孔開放，釋放時氣孔關閉。

植物對微量元素的需要量雖然很小，但微量元素有着重要的生理功能（見微量元素）。

必需營養元素缺乏時出現的症狀，是營養元素不足引起的代謝紊亂現象。任何必需元素的缺乏都影響植物的生理活動，並明顯地影響生長。患缺素症的植物虛弱、矮小，葉片小而變形，而且往往缺綠。根據缺素症的症狀和在植株上發生的部位，可以鑑定所缺營養元素的種類。用溶液培養技術，容易製造各種營養元素缺乏症，以觀察其症狀。但運用這種症狀來診斷田間作物或野生植物的缺素症時，必須注意以下幾點：①在田間由於缺乏的嚴重程度不同，以及環境條件的影響，缺素症不像溶液培養中觀察到的那樣典型；②有些病毒病的症狀和某些缺素症症狀相似。考慮到田間情況的複雜性，診斷田間生長的衣作物的缺素症時，最好伴以植物的化學分析，並施用認為可能缺乏的營養元素。如果體內該元素含量低於正常值，追加時植株又能恢復正常生長，即可斷定植物缺乏該元素。

營養元素在植物體內的運輸 根部從土壤溶液中吸收的離子（見離子吸收），除在液泡裏累積一部分外，大部分運到地上部。植物細胞壁由埋在由果膠，半纖維素組成的襯質中的微細的纖絲構成。許多相鄰細胞的細胞壁形成質外體。交織着的纖絲之間的空間充滿着水，離子可以自由進入細胞壁。當根部浸在土壤溶液中時，土壤溶液裏的離子經過根的表皮細胞和皮層薄壁細胞的細胞壁到達內皮層的外面。這種運輸方式叫離子的質外體運輸。內皮層細胞的細胞壁上有凱氏帶，阻止離子通過。皮層外的離子須經內皮層細胞的主動吸收才能進入內皮層細胞，再向中柱移動。離子進入中柱的另一條途徑是在被根的表皮細胞吸收之後，通過胞間連絲逐細胞地輸送，通過皮層細胞和內皮層，最後到達中柱。這是共質體運輸。累積在液胞裏的離子不參與這種運輸。一般認為離子在胞質內的運輸是通過水相中的擴散，並因胞質環流而加速。徑向運輸的動力主要來自根部外周細胞與中柱薄壁細胞之間離子的濃度差。此外，離子在細胞質裏可能吸附於蛋白質分子上或含在微囊中，後者隨着胞質環流而運動。離子到達中柱薄壁組織後，再被分泌到中柱導管裏，隨蒸騰流運向地上部。

維管束經葉柄到葉片後，逐漸分枝或細小的葉脈，與葉肉細胞密切接觸，因而其汁液中營養元素易於被葉肉細胞吸收，供生長、代謝之用。一部分不為葉肉細胞利用而又未進入液泡的離子被葉脈裏的篩管細胞所吸收，隨着經篩管外運的光合產物運出葉子，經葉柄、莖運回根部，形成一種運輸循環。在維管束的篩管與導管之間，離子也可以通過形成層而發生側向運輸。

營養元素在循環運輸中分配到生長、代謝最活躍的部分，如頂端分生組織、幼葉及生殖器官。離子在植物體內的分配受到植物激素的控制。

許多水生植物通過葉表面獲得無機養分。陸生植物的葉片也能吸收離子。如果把無機鹽的稀溶液噴灑在葉面上，離子可以經過葉表面的角質層或氣孔進入葉細胞。葉細胞的細胞壁中有象胞間連絲那樣的細絲延伸到角質層下面，作為離子進入葉細胞的通道。

利用葉面吸收在近代農業中發展出葉面施肥技術。例如在鹼性土壤裏，鐵（Fe）、錳（Mn）以不可給態的形式存在，因而不能被根系吸收，植物就會出現嚴重的Fe，Mn缺素症。向土壤施入的Fe，Mn也會變成不可給態。但用Fe，Mn的稀溶液噴灑在葉面上，就可以恢復這些缺素植物的正常生長。在噴灑的稀鹽溶液中加一些表面活性劑，以降低這種溶液與葉表皮之間的表面張力，可以顯著地增加葉面的吸收。土壤條件不良如土温過低、淹水等妨礙根系的離子吸收時，也可以用葉面施肥來供應植物所需要的無機養分。在正常情況下，也可以用葉面施肥來避免營養元素在土壤中被稀釋或固定，從而節約肥料。尿素、磷酸鹽、鎂鹽和各種微量元素的葉面灑施已經成功地應用在鳳梨、甘蔗、蘋果、柑橘及林木上。

農業上應用化學肥料，大幅度提高了農作物的產量，發展了合成氨、合成尿素、磷肥等化學工業。施用化學肥料時要得到較好的經濟效果，必須考慮特定農作物所需要的營養元素的種類、需要量和需要時期。因而要考慮農作物的營養情況，並結合植物分析和生長分析，查明為獲得優質、高產、經濟上收益大的農產品，在不同生長髮育時期所需的營養水平。植物分析通常用葉片或葉柄進行。因為葉子是植物製造有機養料的器官，又是儲藏由根運來的無機鹽的臨時倉庫，其中營養元素的水平高於植物的其他部分。植物的生長速率與葉子裏營養元素的實際濃度呈正相關。葉子裏營養元素的濃度和暫時貯藏的數量可以作為植物“生長潛勢”的指標。在植物的不同生長髮育時期，對不同部位的葉片做化學分析，並根據生長測定的資料，可以確定一個營養元素的臨界水平，即該元素濃度範圍的上下限。大於其上限，植物並不能生長得更好些；低於下限，植物就處於營養不良的狀態，持續時間一長，就會影響農作物的生長，引起減產。

葉分析是確定作物營養狀態的有效技術。在營養可給性低的土壤上，葉分析特別有用；在營養可給性較高的土壤上則不很靈敏。葉分析應用在多年生植物如果樹、茶及林木上比在一年生植物上容易確定臨界水平。誘導硝酸還原酶活性的方法可用來診斷植物的缺氮情況。用硝酸根來誘導缺氮植物根部或葉片中硝酸還原酶後做酶活性比較，誘導後酶活性較內源酶活性增高愈多，則表明植物缺氮愈嚴重。缺磷的植物，組織中的酸性磷酸酶活性高。磷酸酶的活性也可用於判斷磷的缺乏程度。

植物礦質營養的規律是施肥的理論基礎。知道植物所需的營養元素的種類和數量，判斷哪些必需元素是限制因子，就可以有針對性地施肥，以增加產量。

施用大量化學肥料，尤其是氮肥，以獲得農產品的高額產量，是“綠色革命”的一部分內容。但施用過多，會增加成本，浪費能源和資源，並污染環境。根據營養生理知識，提出生理指標，可用於選擇和培育吸收、利用營養元素效率高的品種，最大限度地利用土壤裏的可給性營養元素，有利於經濟利用肥料，避免污染。在應用滴灌、噴灌時，在灌溉用水中加入化肥，可以減輕土壤固定作用，從而節約化肥用量。根據各地土壤特性，選用合宜肥料類型，例如在中國鹼性土地區施用酸性化肥，可以減少氨的逃逸和磷的固定。在旱地農業中，將會大規模應用滴灌技術，在滴灌水中加入化肥，可以節約化肥用量。在中國鹼性土地區，施用生理酸性化肥如硫酸銨，可以增加土壤裏的可給性磷，減少磷肥的用量。