石花菜

石花菜名稱首載於《本草綱目》中：“石花菜生南海砂石間，高二三寸，狀如珊瑚。” ^[9] 

石花菜是紅藻的一種，在中國各大海域都可以見到它們的身影。石花菜生長在淺水區的礁石上，顏色有紫紅色、棕紅色、淡黃色等，因為它們的形狀好像珊瑚一樣，所以也叫草珊瑚。除此之外，石花菜還有很多別的名字，在渤海沿海地區，石花菜被叫作牛毛菜、凍菜，在福建地區則被簡稱為“石花”或者是“紅絲”。當聽到這些名字的時候，要知道它所説的都是石花菜 ^[1]  。石花菜通體透明，長得像小樹一樣，有很多不規則的分支。石花菜還因其樣子被人們形象地稱為雞腳菜、鹿角菜 ^[4]  。

石花菜顏色有紫紅、深紅或絳紫色，在受光多的海區生長的往往呈淡黃色。新鮮的石花菜藻體為直立叢生，羽狀分枝互生或對生，枝呈扁平或亞圓柱形。藻體分枝很多，主枝生側枝，側枝上生小枝，各種分枝的末端尖，枝寬0.5-2毫米。整個藻體上部分枝較密，下部分枝略微稀疏。固着器為假根狀，假根一般呈黑色。藻體的大小因種類和生活環境不同差別很大，小的只有1-1.5釐米或2-4釐米，一般為10-20釐米，大的可達30-40釐米 ^[2]  。

表面被有厚膜，細胞內有色素體，此即為表皮層，是進行光合作用的主要場所 ^[3]  。在石花菜藻體幼小時，很明顯有一條中軸，髓部細胞由此分枝出來。因此，石花菜屬於中軸系組織的藻類，髓部長柱形，細胞間有相當多的空隙，空隙間充滿了膠質，因而形成了緊密的組織，體內的瓊膠多儲存於髓部。老成藻體的髓部中有無數纖維狀細胞縱行貫穿在膠質中，增加了石花菜組織的堅初度 ^[3]  。

石花菜的生長屬於頂端生長，它的每一個分枝的頂端，都有一個頂端細胞。稾體分枝的生長就是通過頂端細胞的分裂並分化而進行的。頂端細胞首先分生成中軸絲細胞，同時在頂端細胞後的一二個細胞，它們經過分裂而產生4個圍軸細胞。這些圍軸細胞呈四方形排列在母細胞周圍，並經過不斷分裂和分化形成皮層及髓部組織，藻體基部的皮層再分裂形成假根，假根絲平行於中軸絲 ^[3]  。

石花菜生長於海里的珊瑚礁上，它喜歡生長在水質清淨、潮流通暢、鹽度較高的海域，多為紫紅色或深紅色 ^[4]  。從垂直分佈來看，石花菜肩於喜陰性植物。一般生長於大幹潮線以下至水深10米以內的海底岩石上。但有的種類分佈可以更深一些 ^[5]  。

石花菜的分佈很廣，屬於世界性的紅藻。在太平洋沿岸的美國、墨西哥、智利、日本和朝鮮等有其分佈。在大西洋沿岸的西班牙、葡萄牙、法國和丹麥也有其分佈。此外，美洲的巴西和阿根廷。非洲的馬達加斯加和南非等也有分佈。但是，從總的分佈來看，以太平洋沿岸及其附近諸島的分佈量要大一些 ^[5]  。

中國沿海石花菜資源也很豐富，北起遼東半島南至台灣沿岸都有分佈。主要分佈在山東半島及台灣省等地 ^{[5]  [6]}  。

石花菜的繁殖分為有性生殖和無性繁殖兩種，有性生殖是通過雌雄配子體成熟後，果胞受精形成果孢子體，果孢子體成熟後產生果孢子而進行的；無性繁殖則是通過四分孢子體產生四分孢子而進行的。這兩種繁殖形式最終都是以孢子進行的，故稱為孢子繁殖，此外，石花菜還可以進行特殊的營養繁殖，分為匍匐枝繁殖、假根繁殖和藻體再生3種形式 ^[2]  。

石花菜的生活史中，除孢子體世代和配子體世代外，還有果孢子體世代。但果孢子體不能單獨存在，僅能在雌配子體上形成並生長、發育。在非繁殖季節，雌雄配子體和四分孢子體三者之間是不易區別的，我們通常見到的石花菜這三種藻體都有，只有到了繁殖季節，藻體上產生生殖器官後，才能將它們區別開來 ^[2]  。

果胞形成之後，碰到精子，精子便粘附在受精絲上，其接觸處融化，精核則沿着受精絲進入果胞基部，與卵核結合形成合子，合子不離開母體。受精後，果胞便與下面的支持細胞融合，形成很大的融合胞。融合胞產生許多分枝的產孢絲，穿人營養組織的細胞間吸收營養。成熟的產孢絲，末端的細胞伸長，而分裂成果孢子囊。在融合胞產生產孢絲的同時，產孢絲外面的皮層進一步發育隆起，在藻體上形成一個膨大部分，稱為果孢子體或囊果。在橫切面觀察，膨大部分為兩個不完全分離的小室，室頂各有一孔與外界相通，此孔稱為囊果孔，成熟的果孢子即從囊果子孔排出體外。果孢子排出後，便隨水散佈漂流，碰到合適的基質，便附着萌發成四分孢子體 ^[2]  。

四分孢子體成熟後，在其分枝的頂端形成膨大卵形的四分孢子囊枝，四分孢囊由小分枝的表面細胞形成。成熟時，由於鄰近的營養細胞向上生長，結果使四分孢子囊逐漸被埋於藻體細胞中。每個四分孢子囊母細胞經過減數分裂形成4個四分孢子，四分孢子在四分孢子囊中呈“十”字形排列。四分孢子囊成熟後，從藻體表面觀察為紫紅色的小斑點，稍微突起，並沿着小枝扁的一側排列 ^[2]  。

四分孢子成熟後，孢子囊壁破裂，其中的孢子即放散在海水中，碰到合適的基質便附着下來，形成雌雄配子體 ^[2]  。

四分孢子囊排放之後仍呈球形，它們在排放口處停留一會，便開始浮升，遠離母體。由此可見，石花菜四分孢子的排放方式是首先排放四分孢子囊。經過一段時間後，四分孢子囊的裂痕處突然開裂，四分孢子被釋放出來，向四方散開，它們之間的距離越來越大，接着慢慢下沉。剛剛分開的四分孢子呈長錐形、長卵形或不規則的長錐形等 ^[2]  。

石花菜四分孢子囊枝和囊果枝成熟後，都會自然地排放四分孢子及果孢子，但其放散量相差很大。據觀察，在孢子集中放散的時間內，四分孢子和果孢子每小時每克孢子囊枝可分別放散10000個和10個孢子 ^[2]  。

孢子放出後大部分在數分鐘內附着。如果孢子放出來之後，長時間（超過3小時）遇不到生長基，則失去附着力，以後再遇到生長基，孢子也不會附着了。在自然海區，大部分孢子附着於母體附近，而由於海水的活動，被帶到其他地方的孢子，則可能因放出時間過長而失去附着能力 ^[2]  。

四分孢子或果孢子附着後就要萌發。它們的萌發和生長過程是相同的，而且其大小、形態也是相同的。為圓球狀變形蟲狀，直徑27.8-36.7微米，平均32微米，中央有一細胞核，核周圍原生質濃厚，孢子內彌散着色素體。萌發時，色素粒先變成分散狀態，同時在細胞的外側，產生一個透明膨大的突起，此突起稱為萌發管。接着，孢子內容物移入萌發管，原孢子空囊殘留在一端。在孢子萌發後大約2小時左右，萌發管與孢子之間便產生隔膜。孢子萌發後所產生的細胞稱為基本細胞，該細胞呈長圓形或長卵形，中央有一核，色素體稍呈網狀且不均勻地分佈在細胞內。基本細胞所具有的這種特異形態，對以後的分裂具有重要意義。孢子分裂時，首先分裂成2個細胞，一個為兩端尖的紡錘形小細胞，一個為兩端圓而中間稍狹的大細胞。在一般情況下，小細胞在上側，大細胞緊貼在原孢子殼上 ^[2]  。

以後，每次分裂產生的兩個細胞再向橫的方向分裂，同時在大細胞的頂端產生一個幾乎沒有色素的透明細胞。這個細胞向前端伸長，形成最初的假根，然後，萌發出的幼芽細胞再連續進行不規則的縱橫分裂。萌發管突出20-25小時後，細胞數量增加到20-30個，其長經除去初生假根及原孢子空殼約為50微米左右。萌發管伸出70-80小時後，在與假根相反的一端出現一透明的生長點細胞 ^[2]  。

第一假根自大細胞長出後，通常自小細胞又生出第二假根，但有的時候生長順序相反，先從小細胞長出第一假根 ^[2]  。

培養5-6天后，生長點開始分裂，生長加快，原有的兩個細胞分裂區域的界限逐漸變得不明顯。原孢子殘殼漸漸模糊或消失，此時幼體長度約60微米，初生假根長約120微米。培養10天，幼苗平均長100微米左右，初生假根長達最大長度，約180微米，從此，初期假根開始萎縮。15天后，幼苗平均長140微米左右。21天，幼苗長可達800微米左右，側假根東開始出現，基部分出小枝，初生假根繼續萎縮。培養31天后，幼苗長達1毫米，個別可達2毫米，初生假根全部萎縮，但有的已重新生出二次假根束，側假根束增多。35天后，幼苗長1-2毫米；多數幼苗重新生出二次假根束，成為主根。41天后，幼苗長達2毫米，全部重新生出二次假根束；側假根束增至每株幼苗5-6束或更多而成為匍匐幼苗。再下海養育1個月，匍匐幼苗可長成石花菜小苗 ^[2]  。

石花菜幼體長到一定大小後，便從基部在水平方向上長出匍匐枝，匍匐枝不斷蔓延生長。匍匐枝向下生出假根，並附着在基質上，向上生長出直立體。這樣不斷生長，不斷增加直立體的數目，從而形成許多直立體小苗 ^[2]  。

將石花菜根尖切除培養一段時間後，根尖就能再生出匍匐枝和直立體，並長成獨立的新個體。生長在自然海區的石花菜，往往會被風浪從海底岩石上衝擊下來，或者被人們採收上來。但是，石花菜的假根很容易斷下來，並殘留在原來生長的岩石上，這些殘存在岩石上的假根往往就能夠形成新的個體。石花菜的假根繁殖是一種對石花菜養殖具有重要意義的繁殖方式，利用石花菜的這一繁殖習性，我們可以在石花菜採孢子養殖結束後，直接採收養成繩上大個體石花菜，而將假根留在上面，讓這些假根重新長成新的幼苗，繼續進行養成 ^[2]  。

如果將石花菜的分枝或主枝切除下來，殘留在岩石上的切口處，仍能發出新芽，並繼續生長形成完整的個體。被切除下來的枝體，如果夾在苗繩上，它便會繼續營養體的生長。石花菜的分枝筏式養殖技術，就是利用枝體能離體生長的特性，從自然海區採收石花菜作種菜，然後劈枝並夾在苗繩上進行養成的 ^[2]  。

石花菜育苗主要採用人工採孢子海區育苗或在室內短時間培育後，再下海培育。育苗室的結構與裙帶菜育苗室相同。育苗器為維尼綸繩或維尼綸與聚乙烯的混紡繩製成的長30釐米、寬20釐米苗簾。採孢子的適宜時間是7-8月，選擇四分孢子囊和囊果數量較多、成熟較好的種藻經陰乾刺激後，撒在採苗池內育苗器上，添加清潔海水浸過種藻。10小時後，當育苗器上出現大量紅色斑點便可結束放散，移至海區或室內育苗池內繼續培養 ^[7]  。

室內培育期間的管理工作主要有控制光照、調節水温等。海區育苗的管理包括：調節水層、拆簾培育、洗刷浮泥和清除雜藻等。當幼苗長達5釐米以上時可分苗栽培 ^[7]  。

海生斑條藻類硅藻屬底棲性，附着於生長基質上生活。這種硅藻的繁殖很快，能夠在短時間內形成不小的規模，形成危害。被附着的石花菜在反覆曬乾、淡水漂洗成品菜過程中，能徹底清除其危害，恢復商品價值。

日本多管藻生長迅速，附着在石花菜上會導致石花菜流失，並且一旦附着很難手工摘除，而化學試劑對石花菜的危害又比較大。在養殖期雙繩束掛能減輕日本多管藻危害，在石花菜筏架上套養海帶也有增大摩擦減輕危害的好處。

藻溝蝦和沙蠶會不同程度咬食石花菜的不同部位，藻溝蝦喜愛咬食石花菜枝端，沙蠶則咬食石花菜假根、匍匐枝和基部小枝。麥稈蟲尚未觀察到咬食的行為，但是會影響石花菜的光合作用，並且會隨風消失，在養殖區改變滲透壓會使沙蠶感到不適逃竄，落入淡水死亡，並且這種方法不會影響到石花菜的生長。

石花菜中含有豐富的鈣、鎂、鐵等礦物質以及碳水化合物、蛋白質、維生素等營養物質，具有多種生物活性，包括抗腫瘤、免疫調節、細胞毒性和抗氧化作用。石花菜提取物在一定程度上可以抑制癌細胞生長。

現代藥理研究指出，石花菜提取物對於降血脂、降血壓、抗腫瘤、抗凝血、降血脂等方面會有不同程度的作用。飲食中補充石花菜還可有效改善高果糖飲食的胰島素抵抗及高脂血症，同時還可降低糖尿病以及患慢性炎症和心血管疾病的風險。

石花菜作為食用海藻植物在中國歷史已經十分悠久，有數百年曆史。石花菜不單單可以作為海鮮蔬菜，也是一種消暑的佳餚，石花菜放在太陽下暴曬使其褪色，再放入鍋中熬煮，藻體內的半乳糖膠充分溶於水中，趁熱過濾，在經過一道道複雜的工藝，製作成半透明的、又輕又脆的粉條，人們稱之為“洋菜”。

石花菜是一種紅色海藻，含有大量膠質，是製造瓊膠的主要原料。瓊膠作為一種重要的微生物生產的原料，價格較貴，所以研究出了用石花菜提取瓊膠來降低價格，用石花菜提取出的瓊膠分子較大，不容易被細菌破壞，成為了細菌培養基的理想原料，同時人們吃下去不會被吸收，且具有抗凝聚性，能很快吸收細菌，被製成了軟紙包藥或者包糖。在其他方面也有很大的作用，比如在工業方面作為凝劑、澄清劑、穩定劑等等。食品工業上可作為凝固防腐的重要原料，肉類食品加入瓊膠可以殺菌，去除多餘的水分，增進保藏性。

石花菜作為海洋生態系統中比較低級的生物，對海洋的生態環境起着修護穩定的作用，石花菜可以吸收海水中的營養鹽，可以改善海水水質。在靠近岸邊的海域附近石花菜和其他藻體可以形成天然藻場，減緩海水水流速度並且為其他海洋生物提供棲息、洄游、產卵場所。