真菌界

真菌界是指營養方式為異養的真核菌類。包括真菌門和粘菌門。由於這兩門菌類具有細胞壁（粘菌是在生活史的一定階段產生具纖維素細胞壁的孢子），所以長期以來被歸入植物界。但自60年代以來，許多學者根據它們無質體，不含葉綠素，不能進行光合作用，其營養方式不是自養而是異養，能分解和吸收有機物質，腐生或寄生，細胞壁的化學組成除少數為纖維素外，大多由幾丁質構成。而粘菌更為特殊，生活史中有動物性階段和植物性階段，動物性階段的有機體無壁，僅為一團裸露的原生質，而且可作變形運動，吞食細菌和有機物顆粒;在植物性階段則形成孢子囊，產生具纖維素壁的孢子。由此可以看出，真菌和粘菌與綠色植物差異甚大，故將它們歸入植物界是不科學的。1969年魏泰克首先提出應將它們從植物界中分出，單立為真菌界。這一見解當前己得到世界上廣大學者的贊同和支持。不過，現今我國大、中學的生物教學中，仍繼續沿用兩界系統，把真菌和粘菌還是作為植物界中的兩個門來進行講授。 ^[1] 

自C.von林奈把生物區分為動物和植物兩界以後的200多年以來，真菌因固着生活和細胞具壁而一直被歸入植物界。從20世紀中葉起，生物學家認為真菌的起源、組織、營養方式和細胞壁的組分等都與植物不同，把它歸入植物界並不妥當。真菌營養方式是“吸收異養型”，主要作用是分解，它與植物的光合自養和動物的攝食異養，都有着本質的區別。所以，在近20～30年的4界以上分類系統中，大多將真菌獨立成界。

真菌種屬很多，已報道的屬達1萬以上 ，種超過10萬個。其營養體除少數低等類型為單細胞外，大多是由纖細管狀菌絲構成的菌絲體。低等真菌的菌絲無隔膜，高等真菌的菌絲都有隔膜，前者稱為無隔菌絲，後者稱有隔菌絲。在多數真菌的細胞壁中最具特徵性的是含有甲殼質，其次是纖維素。常見的真菌細胞器有：細胞核 、線粒體、微體、核糖體、液泡、溶酶體、泡囊、內質網、微管、鞭毛等；常見的內含物有肝糖、晶體、脂體等。 ^[1] 

真菌的營養菌絲常發生多種變態，從而更有效地獲取養料。這種組織構成許多真菌不同類型的結構，如菌索、菌核和子座等。

真菌在生活中所需要的有機物質都依賴於自然界的其他生物。從死有機體中吸取養料的真菌叫做腐生菌。能侵害活的有機體、而不能生活在死有機體上的真菌叫做絕對寄生菌。具有共生關係的真菌稱共生菌。

真菌的繁殖方式包括無性生殖、有性生殖和準性生殖。無性生殖是指不經過兩性細胞的結合便產生新的個體。有性生殖有遊動配子配合、配子囊接觸交配、配子囊交配、性孢子配合和體細胞配合等形式。有的真菌在質配後立即進行核配。重新使染色體的數目減為單倍。

1952年，美國的。準性生殖的過程可概括為質配、核配和單倍體化幾個階段。有的生活在水域。

關於真菌的起源和演化主要有兩派看法。一派認為真菌是由藻類演化而來。另一派認為除卵菌來自藻類外，其餘的真菌來自原始鞭毛生物。

真菌是一個古老的生物類羣，在泥盆紀（4億多年前）的第一批化石植物中，就有腐生和寄生的真菌。中國古代文獻記載有黃帝與歧伯討論醪醴（即酒）、夏代儀狄釀酒、周代杜康制酒的傳説，從龍山文化出土的陶器中有盛酒的樽、衝酒的盉、煮酒的斝，這表明中國在新石器時期已經有了酒。宋代陳仁玉所著《菌譜》（1250）描述了食用菌11種，明代潘之恆所著《廣菌譜》（1500）描述了食用菌19種。1977年在浙江餘姚縣河姆渡村進行考古發掘，出土物中就有菌類，這表明在仰韶文化時期（距今6000～7000年），中國人已經採食蘑菇。 ^[1] 

在1700～1850年間，各國科學家廣泛開展對大型真菌的研究，意大利的P.A.米凱利、荷蘭的D.C.H.佩爾松、瑞典的E.M.弗里斯家族、英國的M.J.伯克利、捷克的C.J.柯爾達、法國的L.R.蒂拉納兄弟等，都對真菌學的發展有重大的貢獻。

1851～1950年間是近代真菌學全面發展的時期。德國植物學家H.A.德巴里由於對真菌的系統發育、多型性和生活史的深入研究而被譽為近代真菌學的奠基人。意大利P.A.薩卡爾多的鉅著《真菌彙刊》是這一時期對真菌分類學的巨大貢獻。

20世紀50年代以來，現代真菌學飛速發展，如：①研究真菌的細微結構；②應用新技術和新方法；③醫學真菌飛躍發展；④出現真菌毒素學；⑤抗癌真菌藥物受到重視；⑥創立分子真菌學；⑦發展食用真菌，提出健康食品的名稱；⑧改變生物分類法，將真菌獨立成界等。

20世紀初中國用現代方法研究真菌，1915年胡先驌發表《菌類鑑別法》，為中國真菌鑑定打下了基礎。戴芳瀾於1927年出版《江蘇真菌名錄》，於1930年發表南京釣絲殼新種，是中國人用現代方法研究中國真菌的第一個新種。1939年鄧叔羣出版《中國高等真菌志》；1951年王雲章出版《中國鏽菌索引》。此外，還有不少植物學家、植物病理學家、工業真菌學家和醫學真菌學家，也從事一些有關真菌學的研究。1980年成立中國真菌學會，1982年創刊中國《真菌學報》，現已開始籌編中國真菌志。

真菌是一項豐富的自然資源。人和動物每年消耗大量的真菌菌體和子實體（食用菌）；真菌也是重要的藥材（藥用真菌）。

真菌的某些代謝產物在工業上具有廣泛用途，如乙醇、檸檬酸、甘油、酶製劑、甾醇、脂肪、塑料、促生素、維生素等。而且這些東西都能進行大規模的生產（見有機酸發酵微生物、酶製劑微生物、維生素髮酵微生物、甾體化合物的微生物轉化作用）。

在農業、林業和畜牧業中，真菌既有有害的一面，又有有利的一面。真菌能引起植物多種病害，從而造成巨大的經濟損失。例如，1845年歐洲由於馬鈴薯晚疫病的流行摧毀了5/6的馬鈴薯,中國由於1950年的小麥鏽病和1974年的稻瘟病而使小麥和水稻各減產120億斤。但是，菌根能對多種木本和草本植物提供必不可少的營養。在真菌的腐解作用中，它使許多重要化學元素得以再循環。真菌直接或間接地影響着地球生物圈的物質循環和能量轉換。

真菌是多型性的生物。它是以吸收水分和養料進行營養增殖的菌體，由簡單到複雜，一般可分為原質團、單細胞、假菌絲、兩型菌絲和菌絲體。菌絲體是常見的典型性營養體，由微小的絲狀物構成，它在基物上向一個方向分枝、延伸以便獲取養料。

菌絲細胞的四周包有透明的薄膜。細胞壁的裏面充滿原生質體以及浸沒在原生質體中的各種細胞器。細胞壁為多層薄片結構，主要化學成分是多糖，另外含有蛋白質、類脂以及其他物質。在多數真菌的細胞壁中最具特徵性的是甲殼質，其次是纖維素。細胞壁的內側是由蛋白質和類脂組成的連續結構質膜。位於質膜與細胞壁之間的須邊體，在真菌中也比在其他生物中更為常見。

在質膜包裹着的細胞質中，常見的真菌細胞器有：細胞核、線粒體、微體、核糖體、液泡、溶酶體、泡囊、內質網、微管、鞭毛等；常見的內含物有肝糖、晶體、脂體等；沃羅寧體和脂體做超薄切片不易看見，而是實際上存在的一層薄膜。細胞核有核膜、核膜為雙層結構，並具有特徵性的核膜孔。細胞核常含有一個大部分為RNA所組成的核仁，當核分裂時，核仁有時消失。高爾基器在真菌中不經常出現，至少不以典型的形式出現。

大多數絲狀真菌的原生質是由橫隔膜隔開的，這種隔膜叫做分隔或隔膜。低等絲狀真菌的隔膜在繁殖器官的基部形成，繁茂的生長菌絲無隔多核或是無隔。如果菌絲變老時，隔膜可隨處形成。菌絲死亡時，原生質就移向生長點，隨即形成隔膜，將死的部分與活的部分分開，因此，真菌的原生質不死。

隔膜是由菌絲內壁向內生長而成，有的繼續生長，直至變成完整的隔片（封閉隔）；有的發育不全，常留有一個孔（單孔隔）或多個孔（多孔隔），容許包括細胞核在內的一切細胞器通過，菌絲細胞變老或受傷時，旁邊的伏魯寧體和蛋白質晶體便可進行堵塞。多數擔子菌的隔膜有一中心孔，孔的邊緣膨大使中心孔成為琵琶桶狀的特殊結構，外面覆蓋一層弧形的膜，即為桶孔覆墊，覆墊有孔或管，由內質網形成。這種隔膜稱為桶孔隔膜。真菌隔膜的形態、結構、功能和性質涉及真菌核移機制和真菌細胞的基本概念，並可能有助於系統發育學説的發展。

在長期的自然選擇下，真菌的營養菌絲發生多種變態，從而更有效地獲取養料。

常見的密絲組織有長軸組織和擬薄壁組織兩種類型：前者頗為疏鬆，構成此種組織的菌絲大致平行排列，其典型的長形細胞容易識別；後者排列緊密，常是等徑或卵形，類似管束植物的薄壁細胞。這兩種組織構成許多真菌不同類型的營養結構，如菌索、菌核和子座等。 ^[1] 

菌索是由菌絲體平行排列組成的長形索狀物，周圍有外皮，尖端為生長點，有幫助真菌運送物質和蔓延侵染的功能，而在不適環境下呈休眠狀態。菌核是堅硬的、能抵抗不良環境的休眠體，外壁由深色厚壁細胞構成，內層為淺色擬薄壁細胞。不同的真菌形成不同的菌核（如藥用的茯苓、豬苓、雷丸和麥角等）。它可以長期休眠，在適宜條件下重新萌發，產生子實體、菌絲和分生孢子。子座是堅實的營養結構，有時由菌絲和寄主組織混合構成，它很像座墊或牀座，常常在座上或座中形成子實體。

真菌對營養的需要與動物和細菌相似，而不像綠色植物那樣能夠自己合成食物。

真菌能產生各種水解酶，將糖類、澱粉、纖維素、木質素等碳水化合物以及蛋白質和脂肪分解，用作食物。大多數真菌能利用無機或有機氮以及各種礦物元素來合成自己的蛋白質。實驗研究表明：絕大多數真菌都需要碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鎂、硫、硼、錳、銅、鉬、鐵和鋅，可能還需要鈣。許多真菌需要硫胺素和生物素，有些真菌需要吡哆醇和肌醇，但還沒有發現需要從食物中吸取核黃素的真菌。一般來説，葡萄糖是真菌最好的碳源，有機氮化合物是真菌最好的氮源。真菌的食物以植物性的物質為主，其次是動物性的物質。

真菌在生活中所需要的有機物質都依賴於自然界的其他生物。從死有機體中吸取養料的真菌叫做腐生菌。這些養料一般稱為基物或基質。能侵害活有機體，而不能生活在死有機體上的真菌叫做絕對寄生菌。被寄生菌侵害的活有機體叫做寄主。近幾十年，人們已經開始設計能生長絕對寄生菌的合成培養基，例如一些鏽菌能在人工培養基上生長並完成它們的生活史，具有共生關係的真菌叫做共生菌。

主要指營養性菌體體積的加大和數量的增多。單細胞真菌菌體的生長，主要是經過細胞膨大、細胞核分裂、細胞質合成，最後達到細胞的芽殖或裂殖，進入無性繁殖。絲狀真菌的生長是以頂端延長的方式進行。菌絲頂部是菌絲體的生長點，長50～100微米，其中含有大量的泡囊、殼質體和細胞核等。泡囊以水泡狀形式從內質網轉移到高爾基器，在那裏濃縮、加工，並把它們的類內質網膜轉化為類質膜，然後從分散高爾基器分泌釋放，移至菌絲頂部，與質膜融合，使菌絲頂部的質膜增加。同時，頂部泡囊的內含物也被用來合成細胞壁，這些內含物含有壁的溶解酶類、壁的合成酶類、以及一些合成細胞壁的前體物。泡囊具有3種作用：①運輸細胞壁溶解酶去破壞原來壁組成之間的鍵；②運輸新的壁物質，在壁合成酶的作用下，將它併入細胞壁中；③在生長期間增加質膜的表面積。殼質體是比泡囊小得多的微泡囊結構，是運輸甲殼質合成酶的容器，為菌絲的伸長創造條件。在逐漸硬化的細胞壁和逐漸擴大的液泡的壓力下，菌絲中活躍的原生質從衰老部分流向頂端，使菌絲頂端不斷向前伸長。菌絲的這種生長方式叫做菌絲頂端生長。

具有種的典型特徵的新個體的形成。真菌的繁殖器官由營養體產生或轉變而來。有些真菌在形成繁殖器官時，整個菌體轉變成一個至多個繁殖結構，這叫做整體產果式，這種結構分化少，比較原始。大多數真菌的繁殖器官只是由菌體的一部分構成，其餘部分繼續維持正常的營養活動，這叫做分體造果式。真菌的繁殖包括無性生殖、有性生殖和準性生殖。

菌的無性生殖是指不經過兩性細胞的結合便產生新的個體。

菌的兩個可親和性細胞核的結合。這種核的結合是通過遊動配子配合、配子囊接觸交配、配子囊交配、性孢子配合和體細胞配合來實現的。典型的有性生殖過程包括3個明顯不同的階段：第一階段叫質配，即兩個帶核的原生質體在同一細胞內互相配合；第二階段叫核配，即上述細胞裏兩核的配合。有的真菌在質配後立即進行核配，重新使染色體的數目減為單倍，這就是有性生殖的第三階段。 ^[1] 

這些孢子是許多真菌用以渡過不良環境的休眠體，也是許多植物病原真菌每次初侵染的傳染體，對於真菌的復壯或形成雜種優勢具有重要意義。同時，有性孢子也是真菌分類的重要依據。

根據有性生殖的親和性，真菌可分為同宗配合和異宗配合兩類：前者是每一菌體自身可孕，不靠其他菌體的幫助便可單獨進行有性生殖；後者是每一菌體自身不孕，不管是否雌雄同體，都需要藉助其他可親和性菌體的相對交配型來進行有性生殖。異宗配合又有兩極性和四極性之分。孤雌生殖在真菌中也時有發現。

1952年，美國的G.蓬泰科爾沃和羅珀在絲狀真菌中發現的一種導致基因重組的機制。在這種機制中，遺傳性的重組不是依賴有性生殖的減數分裂，而是依賴準性生殖的有絲分裂。

準性生殖的第一步是形成異核體。異核體菌絲的形成有3種途徑：①異核菌絲的結合；②同質菌絲內的核發生突變；③菌絲內一些單倍體核進行核配形成二倍體核。準性生殖的第二步是兩個核的融合，同質的和異質的核都可以核配，形成同質的二倍體核和異質的二倍體核，結果，這個階段的菌絲細胞中最少含有5類核：兩種單倍體核，兩種純合二倍體核，一種異合二倍體核。但是，自發形成異合二倍體核的頻率非常低，如構巢麴黴在100萬個菌株中才出現一個異合二倍體。準性生殖的第三步包括二倍體核一系列非典型的、不規則的單倍體化。由於有絲分裂後期姊妹染色單體未分開，或者由於一個染色體分裂為2以後都趨向一極，而造成子核的染色體數目不相等,產生非整倍體，第1個子核多一個染色體（2n+1），第2個子核又少一個染色體（2n-1）。“2n+1”非整倍體又稱三體，往往失去一個染色體而成為二倍體。在這個過程中，可以由雜合體變為純合體。“2n-1”非整倍體又稱單體，常在不斷的有絲分裂中繼續喪失染色體，直至成為單倍體，準性生殖全過程可概括為質配、核配和單倍體化。半知菌不發生有性生殖，發生準性生殖的也只有麴黴、青黴和鐮孢黴屬中的少數種。

在異合二倍體繁殖的有絲分裂中，染色體之間偶爾也發生交換，形成新的組合和連鎖（見連鎖和交換）。有些新組合的二倍體核在形成分生孢子時進入孢子，而在孢子萌發時生出二倍體菌絲。這樣的重組是準性生殖的主要方面，因為它使沒有有性生殖的真菌也能得到有性生殖的益處。不過發生的頻率很低，僅為有性生殖的1/500。

準性循環的遺傳雖然具有有性生殖的內容，但與有性循環之間還有幾點區別：①準性循環的過程類似有性循環，但不像有性循環那樣固定，而且單倍體化的完成要犧牲大量的非整倍體；②在一個菌絲細胞內，異核現象和異合現象可以同時發生，不過異合機會極少，必須進一步分離才能發現。由於一個二倍體自發分離（體細胞交換和單倍體化）的頻率很低，往往需要用各種化學的或物理的因子加以誘導，例如用對氟苯丙氨酸（PFA）誘導構巢麴黴單倍體化就有特別顯著的效果，用氟尿嘧啶（FU）誘導構巢麴黴的有絲分裂交換（體細胞交換），效果也很明顯。另外還有許多因子，如氮芥、甲醛和紫外線等，對構巢麴黴的單倍體化和有絲分裂交換都起誘導作用。

準性生殖的發現進一步深化了對真菌的認識。通過體細胞重組，首先可以在無性生殖的真菌中進行基因在染色體上的定性研究，其次可以在半知菌中進行雜交育種。在半知菌的演化中，有些似已固定用準性生殖來代替有性生殖了。

像其他生物一樣，真菌通常也有一個相當於綠色有機體配子體和孢子體的單倍體和二倍體結構的循環。二倍體階段由核配開始，到減數分裂完成。但是，在大多數真菌中，菌體並沒有明顯的單倍體和二倍體的交替，代表二倍體階段的僅僅是合子。

天然真菌或人工培養真菌與生存條件之間的相互關係。真菌種類很多，對生存條件的要求和反應各不相同。它們有的生活在水域，這些不同的生活方式和生長習性，都是在漫長的發育歷史中形成的。

腐生真菌是數量多、分佈廣、作用大的一羣真菌，能把禁錮在有機體內的化學元素歸還給大自然，使碳素循環順利進行。當它們的菌絲與基物緊密接觸時，在外酶的作用下，可將周圍不溶性的有機物水解為可溶性的有機物，將大分子的有機物分解為小分子有機物，並通過菌絲壁的直接擴散作用進行吸收。首先吸收的是可溶性的糖和氨基酸。大多數真菌能夠迅速分解簡單的碳水化合物，如糖類、澱粉、半纖維素和某些蛋白質。對纖維素、脂肪和油類的分解比較慢，而且常常需要特殊的真菌類型。木質素、蠟和單寧最抗分解，只有少數真菌才能分解它們。

土壤中有豐富的腐生真菌基質。真菌主要分佈於距地表24釐米以內的土壤中，在0～10釐米間最多。它們的數量和種類隨土層的加深而遞減。

水體中生活並能完成生活史的真菌。

40℃以上能生長繁殖的真菌。常見的有毛黴、毛殼菌、籃狀菌、嗜熱子囊菌等屬的一些種。農業上利用它們製造堆肥和栽培蘑菇時製備培養基。

10℃以下能生長的真菌。它們生長在極地、高山、雪下和冷藏庫中。南極的月平均温度一般在0℃以下，但真菌比較普遍，已發現有結實串孢黴、總絲黴等多屬半知菌和酵母。在海拔4000米的高山和雪線附近也有蘑菇子實體生長。冷藏庫的温度一般都在0℃以下，但在貯藏的肉類和果蔬上常有枝孢、枝黴、青黴和毛黴等真菌危害。

空氣不像土壤和水體那樣能作為真菌的生活環境，但源出陸地的某些真菌菌絲的碎片和孢子卻構成了空中孢子區系。大氣真菌主要指對流層及其以上10公里處的真菌，只有少數的同温層中。空中真菌的類型和密度，因季節、時間、氣候和人類的活動而發生變化。一般來説，在乾旱氣候的白晝，枝孢和鏈格孢等幹孢子類真菌佔優勢；在潮濕的夜間，子囊孢子和擔孢子比較多。

植物寄生真菌：幾乎所有的植物都受真菌的侵襲和危害。受害最大的是栽培植物，往往造成減產和品質降低。

真菌能侵染各種動物和人，引起病害。使高等動物受害的絕大多數為半知菌，只有少數是接合菌和子囊菌。這些病原真菌都是兼性寄生菌，大多可以從土壤中分離出來。從人體分離出來的真菌約120種，其中半數是常見的腐生菌。到現今還沒有發現專性寄生於人的真菌。

從另一種真菌獲取養料的真菌。已知有30多種壺菌寄生於其他壺菌和卵菌上。有些毛黴目的真菌常寄生於毛黴目的其他成員上，並具有高度的專化性。有些半知菌是卵菌、接合菌、子囊菌、擔子菌和其他半知菌的寄生物。這類真菌可用於害菌的生物防治。

同其他生物生活在一起，彼此受益的真菌（如地衣、菌根、蟲道真菌）。

真菌的起源和演化眾説紛紜，但直到現今還沒有一個能被真菌學家們普遍接受的學説。

一個學派認為真菌是由藻類演化而來。這些藻類因喪失色素而從自養變成異養，生理的變化引起了形態的改變。他們根據性器官的形態和交配方式進行推測，認為鞭毛菌來自綠藻，接合菌來自接合藻，子囊菌來自紅藻，擔子菌來自子囊菌。

另一個學派認為除卵菌來自藻類外，其餘的真菌來自原始鞭毛生物。鞭毛生物水生，具有一至數根鞭毛，有的含葉綠素或紅色素，有的含其他色素或無色素。含葉綠素的演化為藻，無色素的演化為菌。

20世紀中葉以前，有關真菌系統發育的設想、方案和系統樹，除生態習性和營養方式外，主要是以形態學為基礎。則有利於確定它們之間的親緣關係。例如，根據血清反應，推測藻狀菌是管藻目中靠近無隔藻的兩個早期分支，後來又衍生出許多支系，直到現今的炭角菌、羊肚菌、鏽菌、鳥巢菌、牛肝菌，鵝膏菌等類羣。再如，根據賴氨酸的生物合成途徑，推測壺菌可能是從與眼蟲藻有關的鞭毛生物演化而來。壺菌喪失鞭毛以後，由於菌絲發達而演化成接合菌，從接合菌再演化為子囊菌和擔子菌。所以，真菌的演化途徑可能是：與眼蟲藻有關的鞭毛生物→壺菌→接合菌→子囊菌→擔子菌。這是真菌演化的主軸，相當於綠色植物中的：綠藻→輪藻→苔蘚→維管束植物。過去認為卵菌是在產生高等真菌的演化線上的一個早期分支，因而被排除在真菌以外。

真菌主要的門是由其生殖結構上的特徵來分類的。2001年出版的《真菌詞典》第9版分類系統，根據rDNA測序等技術，將真菌界分為四個門：壺菌門、接合菌門、子囊菌門、擔子菌門。2008年出版的《真菌詞典》第10版，收錄了2001年～2008年之間的研究成果，對第9版的分類系統做了很大的調整。共分成七個門：壺菌門、芽枝黴門、新美鞭菌門、球囊菌門、接合菌門、子囊菌門、擔子菌門，底下分為36綱、140目、560科、8283屬、97861種。

壺菌會產生遊動孢子，可以在液體中以單一個鞭毛自主地移動，這使早期的分類學家誤以為它們是單細胞生物。由核糖體內的rRNA序列做出的分子親緣關係學研究推定，壺菌為其他（由四個推定為並系羣，或可能為多系羣的分支所組成的）真菌門的基本分支。

本門菌類主要腐生在水中的動、植物殘體上或寄生於水生植物、動物和其他菌物上，少數可以寄生高等植物。營養體形態變化很大，從呈球形或近球形的單細胞至發達的無隔菌絲體。比較低等的壺菌是多核的單細胞，具細胞壁，大多呈球形或近球形，寄生在寄主細胞內的，其營養體在發育的早期沒有細胞壁，有的壺菌單細胞營養體的基部還可以形成假根；較高等的壺菌可以形成發達或不發達的無隔菌絲體。無性繁殖時產生遊動孢子囊，遊動孢子囊有的有囊蓋，成熟時囊蓋打開釋放遊動孢子；有的無囊蓋，通過孢子囊孔或形成出芽釋放遊動孢子。每個遊動孢子囊可釋放多個遊動孢子。有性生殖大多產生休眠孢子囊，萌發時釋放1至多個遊動孢子。有性生殖方式有多種，大多是通過兩個遊動孢子配合形成的接合子經發育形成休眠孢子囊；少數通過不動的雌配子囊（藏卵器）與遊動配子（精子）的結合形成卵孢子。僅壺菌綱（Chytridiomycetes），分為5個目，112屬，已記載的有793個種，只有少數是高等植物上的寄生物，較重要的如引起玉米褐斑病的玉蜀黍節壺菌（Physoderma maydis），引起馬鈴薯癌腫病的內生集壺菌（Synchytricum endobioticum）和引起車軸草冠癭病的車軸草尾囊壺菌（Urophylactis trifolii）。此外，蕓薹油壺菌（Olpidium brassicae）是許多高等植物根部的專性寄生菌，對植物生長的直接影響雖然不大，但它的遊動孢子是傳播一些土壤中病毒的介體。

芽枝黴門原本歸於壺菌門之中，但2006年對DNA序列的研究將其和其旁系羣－新美鞭菌門提升為門。最近的分子資料及超微構造上的特徵將芽枝黴門歸成接合菌門、球囊菌門及雙核亞界（子囊菌門及擔子菌門）的旁系羣。芽枝黴門生存於土壤及淡水之中，且絕大部分為腐生，分解有機物質來獲取養分，且為所有真核生物的寄生蟲。不像其最親近的壺菌門是行合子減數分裂，芽枝黴門行孢子減數分裂。

芽枝黴門有一綱、一目、五科。其中的三科中，有些物種為病原體，會感染水熊蟲、水蚤、線蟲、多種水生以半水生的植物，以及孑孓等生物。

新美鞭菌門之前歸於壺菌門內。此門內的真菌為厭氧生物，生存於大型草食性哺乳動物的消化系統內，亦可能生存於其他的地上及水中環境裏。新美鞭菌門缺乏線粒體，但含有氫化酶體。做為壺菌門的近親，新美鞭菌門亦會產生遊動孢子，其孢子有單一後鞭毛或多鞭毛等類型。

新美鞭菌門真菌通過遊動孢子在反芻動物的胃中繁殖。遊動孢子具有基體，但缺乏多數壺菌所具有的無鞭毛中心體。已知新美鞭菌門真菌還能利用基因水平轉移製造木聚糖酶（其基因來自細菌）及各種葡聚糖酶。其細胞的核被膜在有絲分裂過程中始終保持不變，亦為其特徵。

新美鞭菌門真菌在其宿主對纖維的消化中扮演了重要角色。它們在主要攝入高含量纖維食物的動物的消化道中大量存在。由這些厭氧真菌製造的多糖降解酶可以水解許多不易降解的植物聚合物，因此可以將非木質化的植物細胞壁全部降解。這些多糖降解酶形成多蛋白質複合體，類似於細菌的纖維小體。

球囊菌門又稱聚合菌門、鏽球菌門，之前為接合菌門的一部分，但在2001年提升為門。之前部分歸於接合菌門的真菌現今被重新歸於球囊菌門，或地位未知的亞門（毛黴菌亞門、梳黴亞門、捕蟲黴菌亞門及蟲黴菌亞門）之中。和醫學相關的屬有毛黴屬、根粘黴屬及根黴屬。

球囊菌會形成叢生菌根，侵入植物的根部細胞，和植物共生，以增加養份的供給來使雙方都獲得好處。球囊菌門和植物之間的共生關係非常久遠，可追溯至4億年前之久。這種共生構造可協助植物吸收土壤中的無機鹽，並據信是早期植物能適應陸地環境的重要關鍵。超過八成的維管束植物都有由球囊菌構成的叢生菌根，且在苔蘚植物等沒有真實根部構造的植物中亦有樹狀菌根，可見叢生菌根在陸地生態系的重要性

球囊菌門的菌絲體是多核的，通常採用無性生殖，在菌絲的末端產生直徑約80~500微米的孢子。在某些情況中，孢子生成後會進一步形成球囊狀的構造。

本類真菌的共同特徵是有性生殖產生接合孢子。營養體為單倍體，大多是很發達的無隔菌絲體，少數菌絲體不發達，較高等的種類菌絲體有隔膜。有的種類菌絲體可以分化形成假根和匍匐絲。細胞壁的主要成分為幾丁質。無性繁殖是在孢子囊中形成孢子囊。有性生殖是以配子囊配合的方式產生接合孢子。接合菌是陸生的，大多為腐生物，其中有的種類可以用於食品發酵及酶和有機酸生產；有的是昆蟲的寄生物或共生物，有些接合菌與高等植物共生形成菌根；還有少數接合菌可以寄生植物、人和動物引起病害。分為接合菌綱（Zygomycetes）和毛菌綱（Trichomycetes），共15目38科181屬約1090種。毛黴目（Mucorales）是接合菌中在經濟上比較重要的類羣，種類約佔全部接合菌的2/3，其中絕大多數種類是腐生的，廣泛分佈在土壤、動物糞便及其他腐敗的有機質上，有許多種在發酵和食品工業中有重要作用；少數是寄生的，可寄生於人、動物、植物和其他菌物上，有些種類可引致人類的接合菌病，極少數種類可引起植物病害，其中較重要的是引致薯類和水果腐爛的根黴屬（Rhizopus）菌物和引致瓜類、棉花、茄子等花腐的笄黴屬（Choanephora）菌物；另有一些種類是共生菌，可與高等植物形成菌根。

本類真菌因有性階段形成子囊和子囊孢子而得名，是一類高等菌物，也是真菌中最大的類羣。各類羣在形態、生活史和生活習性上差異很大。大都陸生，營養方式有腐生、寄生和共生。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的黴爛以及動植物殘體的分解。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少數可寄生於人、禽畜和昆蟲體上。為害植物的子囊菌多引起根腐、莖腐、果（穗）腐、枝枯和葉斑等症狀。子囊菌也可與綠藻或藍藻共生形成地衣，稱為地衣型子囊菌。有的可用於抗生素、有機酸、激素、維生素的生產和釀造工業中，還有的是名貴藥用、食用菌，如冬蟲夏草、羊肚菌、塊菌等。子囊菌的營養體大多是發達的有隔菌絲體，少數（如酵母菌）為單細胞。子囊菌的營養體為單倍體，絲狀子囊菌的細胞壁主要成分是幾丁質。許多子囊菌的菌絲體可以集合形成菌組織，即疏絲組織和擬薄壁組織，進一步形成子座和菌核等結構，它們與子囊菌的生殖和休眠有關。按新的分類系統，本門可分為6個綱：肺炎胞囊菌綱（Pneumocystidomyeetes）、酵母綱（Saccharomycetes）、裂殖酵母綱（Schizosaccharomycetes）、外囊菌綱（Taphrinomycetes）、新牀菌綱（Neolectomycetes）、子囊菌綱（Ascomycetes）。

通稱擔子菌，主要特徵為具有擔子的產孢結構，以及外生的稱為擔孢子的有性孢子。是真菌中最高等的一門，分佈極為廣泛，數量大、種類多，達2萬餘種。有可以食用的，有可以藥用的，也有許多種類有毒，與人類的生活關係較大。它們與植物共生形成菌根（mycorrhiza），有利於作物的栽培和造林；許多大型擔子菌是營養豐富的食用菌，如香菇、猴頭、靈芝、竹蓀、平菇等，有的具有滋補和藥用價值，許多食用的擔子菌含有多糖，能提高人體抑制腫瘤的能力以及排異作用，因此擔子菌已成為篩選抗腫瘤藥物的重要資源。另一方面，有害的擔子菌如黑粉菌和鏽菌，引起作物的黑穗病和鏽病，造成嚴重的經濟損失；有些擔子菌能引起森林和園林植物的病害，許多大型的腐生真菌能引起木材腐爛，常造成較大的經濟損失。子囊菌門與擔子菌門在系統發育上有着密切的關係。本門分類存在很大爭議，本站根據新的分類系統，將其分為3綱：黑粉菌綱（Ustilaginomycetes）、鏽菌綱（Urediniomycetes）和擔子菌綱（Basidiomycetes）。

本類羣曾被稱為“廣義上的真菌”，現屬於藻界。共同特徵是有性生殖以雄器和藏卵器交配產生卵孢子，因此通常稱為卵菌。另一特徵是產生具有鞭毛的遊動孢子，因此在Ainsworth（1973）分類系統中曾與根腫菌、壺菌同屬於鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）。卵菌分佈廣泛。低等種類大都是水生的腐生菌，或者寄生在水生植物、水生動物和水生真菌上；有些則寄生在魚苗或魚卵上，如寄生水黴（Saprolegnia parasitica），危害嚴重；高等類羣具有接近陸生的習性，其中許多是高等植物的轉性寄生菌，引起一些重要農作物的嚴重病害，如馬鈴薯晚疫病、油梨根腐病、柑橘根腐與果腐病、甘藍白鏽病和多種植物幼苗的猝倒，以及瓜類、葡萄、十字花科蔬菜的霜黴病等。代表類羣如水黴目（Saprolegniales）和霜黴目（Peronosporales）。

本類羣現屬於原生動物界。營養體為原生質團，以整體產果的方式繁殖，營養體以原生質割裂的方式形成大量散生或堆積在一起的孢子囊。形成的孢子囊有兩種，一種是薄壁遊動孢子囊，由無性繁殖產生；另一種是休眠孢子囊，一般認為是有性生殖產生的。形成遊動孢子囊的原質團和形成休眠孢子囊的原質團在性質上有所不同：前者是單倍體的，由遊動孢子發育而成；後者是二倍體的，一般認為由兩個遊動孢子配合形成的合子發育而成。休眠孢子囊萌發時通常釋放出1個具有2根長短不一尾鞭型鞭毛的遊動孢子。因此，這類休眠孢子囊習慣上稱為休眠孢子。休眠孢子分散或聚集成堆以及休眠孢子堆的形態是原生菌類植物病原菌物分類的重要依據。根腫菌均為寄主細胞內專性寄生菌，寄生於高等植物根或莖的細胞內，有的寄生藻類和其他水生菌物上，寄生高等植物的往往引起寄主細胞膨大和組織增生，受害根部腫大，故稱為根腫菌。

半知菌（Deuteromycota，希臘語，意思是“第二種真菌”）是一種已廢止的生物分類，指在子囊菌・擔子菌的同伴之中，還未發現有性繁殖階段而在分類學上位置不明的一種臨時分類。只進行無性繁殖的菌類被稱作不完全型，這一階段被稱為無性階段。進行有性繁殖的被稱為完全型，該階段被稱作有性階段，通常有性階段的菌類也是同時進行無性生殖的。日常生活中常見的黴菌大部分都處於無性階段，其中包含半知菌的比率非常高。

此外，一些無性階段很發達，有性階段已發現但不常見的子囊菌和擔子菌，習慣上也歸在半知菌中。根據G．C．安斯沃斯和G．R．Bisby（1971）的統計，半知菌類有1825屬，約2萬5千種。這包括很多知名的真菌，例如：生產抗生素的青黴素、引起香港腳的足癬、令食物發酵的酵母菌等都是半知菌。此外，還有一些可食用的半知菌，包括那些令羅克福乾酪和卡門培爾奶酪帶有其獨特個性的真菌。 ^[1] 

除了半知菌以外，變形菌或有絲分裂真菌都同樣是真菌的不同狀態，這些都不算是真菌的分類等級。