盤霜黴屬

Bremia Regel Bot. Zeit. 1: 665. 1843; Saccardo, Syll. Fung. 7: 244, 1888

Actinobotrys Hoffman, in Saccardo, Syll. Fung. 7: 244. 1888.

Tetradium Schlechterdal, Bot. ztg. 1: 620. 1852.

Bremia lactucae Regel。

Bremia屬是Regel於1843年根據寄生於菊科 植物萵苣Lactuca angustana Bisch（=L. satica L.）上的菌為模式建立的。當時，他 在法國發現這種霜黴孢囊梗的末 枝頂端膨大成為小泡囊狀，陀螺狀或半球形，邊緣生有 2-8個圓錐形突起的小梗，與Corda （1837）建立的霜黴屬Peronospora孢囊梗末枝頂端是尖 細的形態有顯著的區別。 Regel將這種菌命名為Bremia lactucae Regel，並以這個 種為模式建立了盤霜黴屬Bremia。

現發現該屬廣泛分佈於全世界，並常引起一些重要的 植物病害，與人類的關係很密切。

在這個屬建立之後的很長一段時間，它的寄主只限於 菊科植物。後來，1914年Nau- mov（HayMOB）在俄國東部與我國東北接壤地方，與菊科 植物親緣關係很遠的禾本科植物 藎草Arthraxon ciliaris Beauv.上發現了禾生盤霜黴 Bremia graminicola Naumov。近年， 劉惕若、白金鎧（1985）又報道了採自中國東北地區黑龍 江省石竹科植物種阜草Moehringia lateriflora（L.）Fenzl上的莫石竹盤霜黴Bremia moehringiae T. R. Liu & Pai以及白宏 彩等（1985）報告了在我國西北地區的甘肅省發現的寄生 於藜科植物甜菜上的甜菜盤霜黴 Bremia betae Bai & X. Y. Cheng。至此，盤霜黴屬的寄 主植物增加至4科，但菊科是它的 最大寄主植物科。以B.lactucae為例，如1888年 Saccardo一次就記載這個種的寄主有菊科的 15屬植物。此後，不少研究者，以菌的形態及交叉接種的 方法，對菊科植物上的Bremia進行 了研究，1914年Sawada將分佈於中國台灣省菊科植物上的 Bremia，分別描述為B. elliptica Sawada（寄主：Lactuca brevirostris Champ. 及L. formosana Maxim.）；B. microspora Sawada（寄主：Lactuca debilis Maxim.）；B. sonchi Sawada（寄主Sonchus oleraceus L.）； B. ovata Sawada（寄主Crepis japonicus Benth.）；及 B. saussureae Sawada（寄主Saussurea affinis Sprend.）五種。 1919年，Schweizer又進一步 對菊科17屬的30種植物上的Bremia作了交 互接種試驗，證明這些菌有明顯的寄生專化性，它們都只 能侵染它們各自原來主屬中的某一些種類， 它們的侵染都不超出寄主“屬”的範圍。因此他認為B. lactucae Regel這個種，包括了許多個生理小種（ biologic race）。後來Ito & Tokunaga（1935），Milovtzova（ MилOBцOBa，1936），S vuuucu && anky （1956），Ubrizsy & Voros（1966），Uljanishchev（ ильЯHишeB，1967） ，Novotelnova & Pysti- na（HoBOTeльHOBO и цьICиHA，1985），及陶家鳳 、秦芸（1983）等，都先後在菊科植物上 發現了這個屬的新成員。凌立和戴銘傑（Ling & Tai， 1945）在四川成都對7種菊科植物 上的Bremia作了形態比較，交互接種及生態調查，除了 Lactuca sativa L. 與L. indica L.上的菌能交互侵染之外，其他幾種寄主上的菌，包括L. chinensis（Thunb.）C. Tanaka 上的菌，都只能侵染它們原來的寄主，對參試的另幾種植 物不發生侵染。他們根據泥糊 菜Saussurea affinis Sprend.上的菌，孢子囊顯著地大 ，而且泥糊菜屬於菜薊族植物，它 與參試的其餘6種屬於菊苣族植物的親緣關係相距甚遠， 因此明確承認Sawada（1914） 命名的Bremia saussureae Sawada，其餘的菌，根據它們 各自的專化性，都作為B. lactucae 的變型。他們對Bremia的種的區分，注意到了形態及寄主 專化性，尤其是提到了寄主 “族”的界限。Uljanishchev（1967）研究了阿塞拜疆的 霜黴，他在B. lactucae的種下首 次建立了變種。Novotelnova在前蘇聯對霜黴有較系統和 深入的研究，1978年她在關於Bremia 種的分類討論中，對B. lactucae的種下建立變種表示贊 同，並進一步強調了寄主專化性對專 性寄生菌分類的重要性，她引用了動物學家麥爾（Mayr， 1971）在《動物分類學原理》中關於 寄生蟲分類方面所提出的觀點：“對於沒有共同寄主的種 來説，不存在基因交換的可能性，即 使形態學上的區別相對不太大時，諸如此類，也應該認為 遺傳的障礙達到了種的水平。”她認 為，Mayr的觀點可能也適用於包括Bremia在內的像霜黴這 樣的專性寄生菌的分類。Novotelnova & Pystina（1985）記載了前蘇聯的Bremia共有7種15變種 ，可惜她們在B. lactucae的種下分類 方面，與她上述的觀點有些矛盾。在這個種所包含的變種 的寄主，有的是千里光族，有的是菜薊 族或菊苣族。

現今對菊科植物上寄生的Bremia仍還有人採用寄主範 圍相當寬的“大種”。 Shaw在 1979年與Renfro & Shankara的私人通信中，認為Bremia 只有B. lactucae Regel一個 種，其實Shaw對霜黴分類的大種觀點，在對十字花科及藜 科植物上寄生的Peronospora 就已經表達了（Yerkes & Shaw，1959）。 Constantinescu & Negrean（1983）記錄羅馬尼 亞的霜黴時，也只承認菊科植物上B. lactucae一個種。 在這個種下，他們彙集了在菊科 跨族的20屬寄主。眾所周知，菊科是在全世界分佈廣泛的 一羣古老植物，據《中國高等 植物圖鑑（第四卷）》（1975），全世界的菊科植物共約 1000屬， 25 000-30 000種，分佈 於我國的有200多屬2000餘種，因此菊科植物是植物界中 屬的數目最多的科。這個科下設族 （多數同意設12族），每族又包含着數目不等的若干屬和 種。作為專性寄生的、長期與寄主 植物共同進化的Bremia，既然其寄生範圍限於寄主植物一 定屬的某些種，它的形態也會相應 有所不同。我們贊同對於專性寄生菌應以菌物形態及寄生 專化性結合起來劃分種的觀點，菊 科植物上寄生的Bremia的種的界限，限定在不跨寄主“族 ”的範圍，即Bremia的種所包括的 寄主至少不應跨“族”，在同一族的寄主上寄生的菌，凡 具穩定的形態特徵的，應定為不同 的種。在同族的近緣屬植物上寄生的菌，僅只在孢囊梗或 孢子囊長短、大小有一些差別的， 則定為變種。這樣既避免了過寬的種的界限，使許多不同 形態、寄主親緣關係很遠的菌聚合 成為“大種”，也避免了只要交互接種不成功，就定為不 同的種的分種太細的觀點。

Bremia是一類侵染植物綠色部分的純寄生菌，現全世界 已報道Bremia的種及種以 下的分類單位共約40個。我國已報道Bremia屬13個種和變 種。 ^[1]