生長素

生長素即吲哚乙酸，分子式為C₁₀H₉NO₂，是最早發現的促進植物生長的激素。英文來源於希臘文auxein（生長）。 ^[1]  吲哚乙酸的純品為白色結晶，難溶於水。易溶於乙醇、乙醚等有機溶劑。在光下易被氧化而變為玫瑰紅色，生理活性也降低。植物體內的吲哚乙酸有呈自由狀態的，也有呈結合（被束縛）狀態的。後者多是酯的或肽的複合物。植物體內自由態吲哚乙酸的含量很低，每千克鮮重約為1-100微克，因存在部位及組織種類而異，生長旺盛的組織或器官如生長點、花粉中的含量較多。

迄今為止, 已經提出了5條生長素生物合成途徑, 包括4條依賴色氨酸的合成途徑和1條非依賴色氨酸的途徑 ^[5]  。植物生長素存在於西葫蘆中，存在於某些十字花科植物中，存在於番茄中。生長素的降解，最明顯的是在光下很容易發生光氧化而被破壞。湯玉瑋和J.邦納於1947年發現植物組織中有些氧化酶能降解吲哚乙酸，稱為吲哚乙酸氧化酶。

生長素在植物體內分佈很廣，幾乎各部位都有，但不是均勻分佈的，在某一時間，某一特定部位的含量是受幾方面的因素影響的。大多集中在生長旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生組織、形成層、受精後的子房、幼嫩種子等)，而趨向衰老的組織和器官中則甚少。

極性運輸 (Polar Transport)

生長素主要是在植物的頂端分生組織中合成的，然後被運輸到植物體的各個部分。生長素在植物體內的運輸是單方向的，只能從植物體形態學上端向形態學下端運輸，在有單一方向的刺激(單側光照)時生長素向背光一側運輸，其運輸方式為主動運輸（需要載體和ATP）。

非極性運輸(Non polar transport)

在成熟組織中，生長素可以通過韌皮部進行非極性運輸。

IAA的合成前體：色氨酸（tryptophan，Trp）。其側鏈經過轉氨、脱羧、氧化等反應。鋅是色氨酸合成酶的組分，缺鋅時導致由吲哚和絲氨酸結合而形成色氨酸的過程受阻，色氨酸含量下降，從而影響IAA的合成。生產上常引起蘋果、梨等果樹的小葉病。 ^[2] 

植物體內生長素有兩種形式：遊離型：有生物活性，束縛型：活性低。

在體內，吲哚乙酸常常與天門冬氨酸結合成為吲哚乙酰天冬氨酸酯。還可與肌醇結合成吲哚乙醇肌醇。與葡萄糖結合成吲哚乙酰葡萄糖苷。與蛋白質結合成吲哚乙酸—蛋白質絡合物。束縛型的生長素可能是生長素在細胞內的一種貯存形式，也是減少過剩生長素的解毒方式，在適當的條件下（pH9-10），它們可轉變為遊離型，經運輸轉移到作用部位起作用。

正在生長的種子中生長素的量也多，但完全成熟以後，大部分以束縛態貯藏起來。種子中以束縛態存在，萌發時轉變為遊離型。

生長素的降解(Degradation of IAA)

①酶氧化降解：吲哚乙酸氧化酶分解

植物體內生長素常處於合成與分解的動態平衡中。吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase）是一種含Fe的血紅蛋白。IAA經酶解後形成3—羥基甲基氧吲哚和3—甲基氧吲哚。此反應要在O2存在下，以Mn和一元酚作輔助因子，吲哚乙酸氧化酶才表現活性。

②光氧化分解：

X-光，紫外光，可見光對IAA都有破壞作用，分解產物也是3-亞甲基氧化吲哚和吲哚醛。但機制尚不清楚，在試管裏，植物的某些色素，如核黃素，紫黃質等能大量吸收藍光，並促進IAA的光氧化分解。

植物體內生長素存在的兩種形式間的轉化或吲哚乙酸氧化酶對IAA的氧化分解都是植物對體內生長素水平的自動調節，對植物生長的調控是有重要意義的。 ^[3] 

1880年C.R.達爾文及其子在最後出版的著作《植物運動的本領》中闡明，禾本科的加那利草的胚芽鞘被切去頂端就失去向光性響應能力。他的解釋是：當幼苗從側面受光時,頂端產生的影響向下傳送,造成向光與背光兩側生長速度不同，從而引起向受光一側的彎曲，因而切去頂端後就不呈現向光性響應。

1928年F.W.温特用實驗證明胚芽鞘尖端有一種促進生長的物質，稱之為生長素。它能擴散到瓊膠小方塊中，將所得小方塊放回到切去頂端的胚芽鞘切面的一側，可以引起胚芽鞘向另一側彎曲。而且彎曲度大致與所含促進生長的物質的量成正比。這個實驗不但證明了促進生長物質的存在,而且創造了著名的測定生長素的“燕麥試法”。

1933年F.克格爾從人尿和酵母中分離出吲哚乙酸，它在燕麥試法中能引起胚芽鞘彎曲以後，證明吲哚乙酸即是生長素，普遍存在於各種植物組織之中。 ^[4] 

生長素最明顯的作用是促進生長，但對莖、芽、根生長的促進作用因濃度而異。三者的最適濃度是莖>芽>根，大約分別為每升10E-5摩爾、10E-8摩爾、10E-10摩爾。植物體內吲哚乙酸的運轉方向表現明顯的極性，主要是由上而下。植物生長中抑制腋芽生長的頂端優勢，與吲哚乙酸的極性運輸及分佈有密切關係。生長素還有促進愈傷組織形成和誘導生根的作用。

生長素有多方面的生理效應，這與其濃度有關。低濃度時可以促進生長，高濃度時則會抑制生長，甚至使植物死亡，這種抑制作用與其能否誘導乙烯的形成有關。生長素的生理效應表現在兩個層次上。

在細胞水平上，生長素可刺激形成層細胞分裂；刺激枝的細胞伸長、抑制根細胞生長；促進木質部、韌皮部細胞分化，促進插條髮根、調節愈傷組織的形態建成。

在器官和整株水平上，生長素從幼苗到果實成熟都起作用。生長素控制幼苗中胚軸伸長的可逆性紅光抑制；當吲哚乙酸轉移至枝條下側即產生枝條的向地性；當吲哚乙酸轉移至枝條的背光側即產生枝條的向光性；吲哚乙酸造成頂端優勢；延緩葉片衰老；施於葉片的生長素抑制脱落，而施於離層近軸端的生長素促進脱落；生長素促進開花，誘導單性果實的發育，延遲果實成熟。

激素作用的機理有各種解釋，可以歸納為二：

一、是認為激素作用於核酸代謝，可能是在DNA轉錄水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白質（主要是酶），進而影響細胞內的新陳代謝，引起生長髮育的變化。

二、則認為激素作用於細胞膜，即質膜首先受激素的影響，發生一系列膜結構與功能的變化，使許多依附在一定的細胞器或質膜上的酶或酶原發生相應的變化，或者失活或者活化。酶系統的變化使新陳代謝和整個細胞的生長髮育也隨之發生變化。此外，還有人認為激素對核和質膜都有影響；或認為激素的效應先從質膜再經過細胞質，最後傳到核中。

雖然對激素作用機理有不同的解釋，但是，無論哪一種解釋都認為，激素必須首先與細胞內某種物質特異地結合，才能產生有效的調節作用。這種物質就是激素的受體。

1．激素受體：植物激素受體是指能與植物激素專一地結合的物質。這種物質能和相應的物質結合，識別激素信號，並將信號轉化為一系列的生理生化反應，最終表現出不同的生物學效應。受體是激素初始作用發生的位點。所以，瞭解激素受體的性質及其在細胞內的存在位置，是研究激素作用機理的重要內容之一。激素受體是一種蛋白質，它們可能定位於細胞質膜，也可能定位於細胞核或細胞質。由於植物體內具有多種激素，因此，必然可能有多種激素受體，並存在於細胞的不同部位。

2．生長素最基本的作用是促進細胞的伸長生長，這種促進作用，在一些離體器官如胚芽鞘或黃化莖切段中尤為明顯。生長素為什麼能促進細胞的伸長生長，又以什麼方式起作用的？

植物細胞的最外部是細胞壁，細胞若要伸長生長即增加其體積，細胞壁就必須相應擴大。細胞壁要擴大，就首先需要軟化與鬆弛，使細胞壁可塑性加大，同時合成新的細胞壁物質，並增加原生質。實驗證明，用生長素處理燕麥胚芽鞘，可增加細胞壁可塑性，而且在不同濃度的生長素影響下，其可塑性變化和生長的增加幅度很接近，這説明生長素所誘導的生長是通過細胞壁可塑性的增加而實現的。生長素促進細胞壁可塑性增加，並非單純的物理變化，而是代謝活動的結果。因為，生長素對死細胞的可塑性變化無效；在缺氧或呼吸抑制劑存在的條件下，可以抑制生長素誘導細胞壁可塑性的變化。

在植物生長髮育的過程中，任何一種生理活動都不是受單一激素的控制，而是各種激素相互作用的結果。也就是説，植物的生長髮育過程，是受多種激素的相互作用所控制的。例如，細胞分裂素促進細胞增殖，而生長素則促進增殖的子細胞繼續增大。又如，脱落酸強烈的抑制着生長，並使衰老的過程加速，但是這些作用又會被細胞分裂素所解除。再如，生長素的濃度適宜時，促進植物生長，同時開始誘導乙烯的形成。當生長素的濃度超過最適濃度時，就會出現抑制生長的現象。研究激素之間的相互關係，對生產實踐有着重要意義。

生長素（IAA）對營養器官縱向生長有明顯的促進作用。如芽、莖、根三種器官，隨着濃度升高，器官伸長遞增至最大值，此時生長素濃度為最適濃度，超過最適濃度，器官的伸長受到抑制。不同器官的最適濃度不同，莖端最高，芽次之，根最低。由次可知，根對IAA（生長素）最敏感，極低的濃度就可促進根生長，最適濃度為10^-10。莖對IAA敏感程度比根低，最適濃度為10^-4。芽的敏感程度處於莖與根之間，最適濃度約為10^-8。所以能促進主莖生長的濃度往往對側芽和根生長有抑制作用。

生長素與細胞分裂素配合能引起細胞分裂，而且生長素也能單獨引起細胞分裂。如早春樹木形成層細胞恢復分裂活動是由頂芽產生的生長素下運而引起的。

生長素對器官建成的作用最明顯的是表現在促進根原基形成及生長上。苗木插枝在其基部產生不定根，對木本植物來説，主要是由新的次生韌皮部組織分化，但也可由其它組織分化形成，如形成層、維管射線及髓部。吲哚丁酸（IBA）在生長素中促進生根的效果最好，在應用方面發現IBA（吲哚丁酸）與萘乙酸（NAA）比吲哚乙酸（IAA）穩定，效果更好。

正在生長的植物莖端對側芽的生長有抑制作用，這種現象稱為頂端優勢。棉花用縮節胺控制頂端生長或打頂後，側芽大量發生。

棉花與果樹落花、落果及落葉，是雙子葉植物的普遍現象。棉花的蕾鈴脱落，與營養物質的供給有關，也與激素水平有關。當蕾鈴柄的基部，遠軸端生長素含量高，近軸端生長素含量低時，抑制離層內纖維素酶、果膠酶的活性，因而抑制離層細胞的分離，蕾鈴不脱落；反之，當近軸端生長素含量高，遠軸端生長素含量低時，則使果膠酶和纖維素酶活性提高，促進離層的分離，致使蕾鈴脱落。

植物開花受精之後，子房中的生長素含量提高，從而促進子房及其周圍組織的膨大，加速了果實的發育。如雌蕊未經受精而子房能及時獲得IAA，也能誘導某些植物無籽果實的形成。如在授粉前用生長素噴或塗於柱頭上，不經授粉最終也能發育成單性果實。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫蘆和無花果等

除草劑有兩種：1. 選擇性除草劑，低濃度促進植物生長，高濃度抑制植物生長，對於生長素濃度雙子葉植物較單子葉植物更為敏感，因此可作為單子葉植物田中除去雙子葉植物的除草劑。2. 非選擇性除草劑：將所有植物都殺死，例如草甘膦。

根的向地生長和莖的背地生長是要有地球引力誘導的，是由於在地球引力的誘導下導致生長素分佈不均勻造成的。在太空失重狀態下，由於失去了重力作用，所以莖的生長也就失去了背地性，根也失去了向地生長的特性。但莖生長的頂端優勢仍然是存在的，生長素的極性運輸不受重力影響。

隨着對植物激素的研究，人們也在不斷的用人工合成的方法制成一些具有植物激素活性的類似物。這些植物激素類似物，一般叫做植物生長調節劑。植物生長調節劑的種類很多，根據功能的不同，可分為植物生長促進劑（如奈乙酸、2，4-D等）、植物生長抑制劑（如三碘苯甲酸、青鮮素等）和植物生長延緩劑（如短壯素、多效唑等）三類。下面舉例簡要介紹它們的作用和應用情況。

吲哚丁酸：吲哚丁酸簡稱IBA。純品為白色或微黃色的晶體，稍有異臭，不溶於水，能夠溶於乙醇、丙酮等有機溶劑中。在使用的時候，可以先把它溶解在少量酒精中，然後再加水稀釋到所需要的濃度。它主要用於促進植物的插條生根，尤其對生根作用明顯。但是，吲哚丁酸誘發出的根細而長，而奈乙酸誘發出的根比較粗壯，因此，生產中常將這兩種植物生長調節劑混合使用。

三碘苯甲酸：三碘苯甲酸簡稱TIBA，純品為白色粉末，不溶於水，能溶於乙醇、乙醚等有機溶劑中。三碘苯甲酸能夠阻礙生長素在植物體內的運輸，抑制莖的頂端的生長，促進側芽的萌發，從而使植株矮化、分枝增多，並且使開花數和結實數增加。三碘苯甲酸已經廣泛應用於大豆生產中，用它的溶液噴施大豆植株，可以使植株變矮，分枝增多，結莢率提高，從而提高大豆的產量。

矮壯素：矮壯素簡稱CCC，化學名稱是2-氯乙基三甲基氯化銨。純品為白色結晶，易溶於水。它的作用與赤黴素相反，能夠抑制細胞伸長，但是不抑制細胞分裂，因而能夠使植株變矮，莖稈變粗。矮壯素對於防止水稻和小麥倒伏，阻止棉花蕾鈴脱落和提高產量，具有明顯的效果。由於矮壯素不容易被土壤固定，也不容易被土壤中的微生物分解，所以直接施用到土壤中效果比較好。

多效唑：多效唑簡稱PP333。多效唑能夠抑制赤黴素的生物合成，減緩植物細胞的分裂和伸長，並且抑制莖稈伸長。多效唑廣泛應用於果樹、花卉、蔬菜和大田作物，效果顯著。例如，對番茄幼苗噴施多效唑後，可以使幼苗矮壯，分枝多。我國食品中農藥殘留標準GB 2763—2005規定了糧谷中多效唑的殘留限量標準(MRL)為0.50 mg/kg。