生物地球化學循環

生物地球化學循環即生物所需要的化學元素在生物體與外界環境之間的轉運過程。“地球”一詞在這裏指生物體外的自然環境。生物體內的化學成分總是在不斷地新陳代謝，週轉速度很快，由攝入到排出，基本形成一個單向物流。在生物體重穩定不變的條件下，向外排出多少物質，必然要從環境再攝入等量的同類物質。雖然新攝入的物質一般不會是剛排出的，但如果把環境中的同類物質視為一個整體，這樣的一個物流也就可以視為一種循環。物流可能只是某個生物與環境之間的交換，也可能是由綠色植物開始，通過複雜的食物鏈再返回自然界，而農業施肥和畜牧喂飼等是生物地球化學循環中的人工輔助環節。

生物地球化學循環（biogeochemical cycle）又稱生物地球化學旋迴。在地球表層生物圈中，生物有機體經由生命活動，從其生存環境的介質中吸取元素及其化合物（常稱礦物質），通過生物化學作用轉化為生命物質，同時排泄部分物質返回環境，並在其死亡之後又被分解成為元素或化合物（亦稱礦物質）返回環境介質中。這一個循環往復的過程，稱為生物地球化學循環。生物地球化學循環還包括從一種生物體（初級生產者）到另一種生物體（消耗者）的轉移或食物鏈的傳遞及效應。

固態物質的移動性很小。地殼變動雖然可以使海底沉積的磷酸鹽升至地面，但這種幾率很低。生物可以搬運固態物質，例如海鳥捕食海魚後把糞排在海島，從而使一部分海中的磷質（可能是上升流由海底帶上來的）集中於地面。水速和風速達到一定程度時，也可攜帶固體物質。但這幾種運動的規模都不大。具有生物學意義的主要是可溶性物質隨水流的運動。

生物需要的液態物質就是水及其中溶解的營養物，但水流只能由高而低單向流動，即從高海拔流向低海拔，最後匯于海洋，水分蒸發為氣態後才能隨氣流返回內陸，原來溶於水中的物質大部分不能隨同返回。氣態物質的活動性最大，特別是陸地生物生活於空氣中，攝取和排放氣態物質都很方便。自然界中的水、碳、氮、磷、硫等重要物質的循環，基本是以液、氣兩種物態運動的。以溶液方式運動的營養物（如磷），大量地以沉積物的形式貯存在土壤和岩石中，這類物質的循環也常稱為沉積型循環。

液態水是可溶性營養物的重要載體。由於陸地上江河歸海是單向流動，所以溶於水中的營養物從陸地流失後便難以返回。海水佔地球總水量的97%；淡水只佔3%，其中又有3/4為固態（冰）。所以陸地上可利用的淡水不足地球總水量的1%。淡水湖泊含水量佔地球總水量的0.3%，土壤含水量也佔0.3%，河流只佔0.005%，還有少量水結合於生命活質中。陸地上的淡水分佈很不均勻，有地區差異，也有季節年度差異。淡水分佈不勻，再加上工業大量用水和水質污染等，這都使淡水資源問題日益突出。

流域水循環的“自然-社會”二元演變是導致近年來水問題和水危機的本質原因.實現缺水地區供用水、水環境、水生態安全的國家目標，必須依靠以流域水循環為統一基礎的水資源科學調控，其首要的科學基礎是對高強度人類活動干擾下的流域水循環與水資源演變的內在機理及其規律的認知。 ^[1] 

水分的垂直移動主要表現為3種情況：一是太陽輻射的熱力作用使水面及土壤表層的水分蒸發；二是植物根系吸收的大量水分經葉面蒸騰；三是空中的水汽遇冷後又凝結降落。空中氣態水的週轉速度很快，一般持水量不大。水分的水平移動，在空中表現為氣態水隨氣流的移動，在地面表現為液態水自高向低的流動。所以，水循環的動力就是太陽輻射和重力作用。

在全球範圍內，海面的蒸發量大於降水量，一部分水降到大陸；陸地的降水量大於蒸發和蒸騰量，多餘的水流經地表和地下返回海洋。

整個過程即為水的全球循環。陸地上的降水大部分直達地面，小部分被植被截留後蒸發或間接落到地面。一切到達地面的降水多經過下滲及填窪後形成徑流。對於裸露的地面，較大的降雨和徑流能破壞土壤，沖走營養物質。但有植被覆蓋的地面，大部分降水可能被截留，而且富含腐植質的土壤持水量較大，因此即或還有徑流，其水量和速度也會小得多，不致造成嚴重的水土流失。

碳是構成一切有機物的基本元素。綠色植物通過光合作用將吸收的太陽能固定於碳水化合物中，這些化合物再沿食物鏈傳遞並在各級生物體內氧化放能，從而帶動羣落整體的生命活動。因此碳水化合物是生物圈中的主要能源物質。生態系統的能流過程即表現為碳水化合物的合成、傳遞與分解。

自然界有大量碳酸鹽沉積物，但其中的碳卻難以進入生物循環。植物吸收的碳完全來自氣態CO₂。生物體通過呼吸作用將體內的CO₂作為廢物排入空氣中。翻耕土地也使土壤中容納的一部分CO₂釋放出來，腐殖質氧化產生的CO₂更多。燃燒煤炭和石油等燃料也能產生CO₂，特別是工業化以後，以這種方式產生的CO₂量逐漸增大，甚至超過來自其他途徑的CO₂量。大氣中的CO₂一方面因植物的減少而降低了消耗，另一方面又因上述燃料使用量的增加而增多了補充，所以濃度有增加的趨勢。但海水中可以溶解大量CO₂並以碳酸鹽的形式貯存起來，因此可以幫助調節大氣中CO₂的濃度。

氮是生命活動所需的基本營養元素，也是引發水體富營養化的關鍵元素之一。在世界上很多國家，由於人類活動導致大量氮素進入湖泊，從而影響了湖泊的營養水平。目前，湖泊富營養化已成為我國最重要的環境問題之一。 ^[2] 

氮素的生物地球化學循環是整個生物圈物質能量循環的重要組成部分，在湖泊營養循環中佔有重要地位。 ^[2]  雖然大氣中富含氮元素（79%），植物卻不能直接利用，只有經固氮生物（主要是固氮菌類和藍藻）將其轉化為氨（NH₃）後才能被植物吸收，並用於合成蛋白質和其他含氨有機質。在生物體內，氮存在於氨基中，呈-3價。在土壤富氧層中，氮主要以硝酸鹽（+5價）或亞硝酸鹽（+3價）形式存在。土壤中有兩類硝化細菌，一類將氨氧化為亞硝酸鹽，一類將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽，兩類都依靠氧化作用釋放的能量生存。除了與固氮菌共生的植物（主要為豆科）可能直接利用空氣中的氮轉化的氨外，一般植物都是吸收土壤中的硝酸鹽。植物吸收硝酸鹽的速度很快，葉和根中有相應的還原酶能將硝酸根逆行還原為NH₃，但這需要供能。土壤中還有一類細菌為反硝化細菌，當土壤中缺氧而同時有充足的碳水化合物時，它們可以將硝酸鹽還原為氣態的氮（N₂）或一氧化二氮（N₂O）。由進化的角度來看，這一步驟極為重要。否則大量的氮將貯存在海洋或沉積物中。

在原始地球的大氣中可能含有氨，但大量生物合成耗盡這些氨後，固氮作用便成為必需。現已發現具有固氮作用的微生物是一些自由生活或共生的細菌以及某些藍藻。它們的營養方式有異養的，也有光能合成和化能合成的。總之，其固氮作用所需的能量要由外界提供。除生物外，空中的雷電以及高能射線也能固定少量氮氣。20世紀發展起來的氮肥工業，以越來越大的規模將空氣中的氮固定為氨和硝酸鹽。現在全球範圍的固氮速度可能已超過反硝化作用釋放氮的速度。另外，由於工業固氮是以能源消耗為代價的，所以應該珍視生物固氮這個環節，而某些農林業措施或環境污染會破壞正常的土壤微生物亞系統。

磷主要以磷酸鹽形式貯存於沉積物中，以磷酸鹽溶液形式被植物吸收。但土壤中的磷酸根在鹼性環境中易與鈣結合，酸性環境中易與鐵、鋁結合，都形成難以溶解的磷酸鹽，植物不能利用。而且磷酸鹽易被徑流攜帶而沉積於海底。磷質離開生物圈即不易返回，除非有地質變動或生物搬運。因此磷的全球循環是不完善的。磷與氮、硫不同，在生物體內和環境中都以磷酸根的形式存在，因此其不同價態的轉化都無需微生物參與，是比較簡單的生物地球化學循環。

磷是生命必需的元素，又是易於流失而不易返回的元素，因此很受重視。據觀察，某些含磷廢物排入水體後竟引致藻類暴發性生長，這説明自然界中可利用的磷質已相當缺乏。岩石風化逐漸釋放的磷質遠不敷人類的需要，而且磷質在地表的分佈很不均勻。目前開採的磷肥主要來自地表的磷酸鹽沉積物，因此應該合理開採和節約使用。同時應注意保護植被，改造農林業操作方法，避免磷質流失。

硫主要以硫酸鹽的形式貯存於沉積物中，以硫酸鹽溶液形式被植物吸收。但沉積的硫在土壤微生物的幫助下卻可轉化為氣態的硫化氫（H₂S），再經大氣氧化為硫酸（H₂SO₄）復降於地面或海洋中。與氮相似的是，硫在生物體內以-2價形式存在，而在大氣環境中卻主要以硫酸鹽（+6價）形式存在。因此在植物體內也存在相應的還原酶系。在土壤富氧層和貧氧層中，分別存在氧化和還原兩種微生物系，可促進硫酸鹽與水之間的相互轉化。

硫是植物生長髮育所必需的礦質營養元素，只要參與光合作用、呼吸作用、氮固定、蛋白質和脂類合成等重要生理生化過程。硫的生物地球化學循環研究是SCOPE和IGBP等國際研究計劃的重要組成部分，草地生態系統硫循環是維繫陸地生態系統物質循環的基本機制之一，草地生態系統硫循環機制的研究對系統分析草地植被在全球氣候變化中的貢獻和生態價值,以及全球硫收支平衡具有重要意義。 ^[3] 

除前述幾種重要元素和化合物外，被植物根系吸收乃至隨食物進入動物體內的化學物質還有許多，大致可分為生物必需的營養物質和非必需的化學物質兩類。前一類包括鈣、鉀、鈉、氯、鎂、鐵等元素和維生素等化合物，它們在生物體內的濃度常有一定限度，是由生物體本身調節的；後一類如銻、汞、鉛等，是可長距離輸送的全球性有毒元素 ^[4]  ，如今逐漸受到重視，因為非必需物質達到一定濃度時可能造成機體功能紊亂，甚至破壞機體結構導致中毒。環境污染是造成這類中毒的主要原因。上述物質的循環常包括多生物環節。例如腸道微生物能製造動物體需要的某些B族維生素，它們又依靠腸道內的廢物為生，形成一種人體內循環。再如生物對自己所需的營養物質有一定的濃縮本領，能把分散於環境中的低濃度營養物質濃縮到體內。但很多非必需物質也常一同被濃縮，如果不能及時將其降解或排泄掉，便可能引起中毒。這類物質積累在生物體內並沿食物鏈傳遞其濃縮係數逐級增加，到頂級肉食動物體內便能達到極高的濃度。例如湖水中的DDT經水生植物、無脊椎動物和魚類，最後到達鳥類時其濃度竟比湖水中的高几十萬倍。

千百年來，人類不斷擴大用人為的農業生態系統代替自然生態系統，用人為的物質循環渠道代替自然的物質循環渠道。例如在農田中，一年生作物的單種栽培代替了自然植被，消滅了大量肉食動物，只保留少數役用和肉用植食動物。人工灌溉系統減輕了缺水地區和缺水季節的供水問題，稻稈喂飼家畜和糞肥施田形成了局部循環，但不恰當的耕作方法卻造成水土流失。特別是工業化以後，大量生產礦質肥料和人造氮肥，極大地改變了自然界原有的物質平衡。而且，工業污染物侵入生物地化循環渠道，對人畜造成直接威脅。所以，人類應該保護自然界營養物質的正常循環，甚至通過人工輔助手段促進這些循環。同時，還應有效地防止有毒物質進入生物循環。生物圈中，一些物種排泄的廢物可能是另一些物種的營養物，從此形成生生不息的物質循環。這一事實也啓發人們在生產中探求化廢為利的途徑，這樣既能提高經濟效益，又可防止污染環境。