生活史對策

生活史是生物學家很熟悉的概念，它可定義為物種的生長、分化、生殖，休眠和遷移等各種過程的整體格局。不同的物種具有不同的生活史特徵。比較各個物種的生活史特徵，揭示其相似性和分異性，進而聯繫其棲息地環境條件，探討其適應性，聯繫物種的分類地位，探討各種類型和亞類型生活史在生存競爭中的意義，是現代生態學的一個重要任務。 ^[2] 

對策這個術語來自軍事科學。生活史對策可以理解為生活史的各種成分或整體，在進化過程中形成的運應性響應。例如生殖對策，各種鳥的窩卵數是很不相同的，有的多有的少：有的鳥卵大，有的鳥卵小。因為可供利用的能量是有限的。生物在生存的鬥爭中獲得的生存對策，稱為生態對策或生活史對策。 ^[1] 

英國鳥類學家拉克（Lack）在研究鳥類生殖率進化問題時提出：每一種鳥的產卵數﹐有以保證其幼鳥存活率最大為目標的傾向。成體大小相似的物種，如果產小型卵，其產卵數多，但由此導致的高能量消耗必然會降低其對保護和關懷幼鳥的投入。也就是説，在進化過程中，動物面臨着兩種相反的、可供選擇的進化對策：一是低生育力的，親體有良好的育幼行為；另一種是高生育力的，沒有親體關懷的行為。 ^[3] 

麥克阿瑟（MacArthur）和威爾遜（Wilson）推進了Lack的思想，將生物按棲息環境和進化對策分為r-對策者和K-對策者兩大類。 ^[3] 

之後，皮安卡（Pianka）又對r/K對策思想進行了更詳細、深入的表達，統稱為r-選擇和K-選擇理論。 ^[3] 

1978年，格里姆曾經根據植物的生活史和棲息地劃分為三類：競爭型對策、耐受型對策和雜草型對策。 ^[2] 

生活史對策按棲息地和生命參數的特點，把生物分成兩類：r-對策者和K-對策者。在此，r和K分別表示內稟增長率和環境負載量。 ^[2] 

地球表面環境是連續變化的，一個極端是氣候穩定、天災稀少的棲息地（如熱帶雨林），多生態上飽和的系統，動物密度很高，競爭激烈；另一個極端是氣候穩定、天災頻繁的棲息地（如寒帶或乾旱地區），多生態上不飽和的系統，密度影響小，競爭弱。在前-類的環境中，動物種羣數量達到或接近環境負載量，屬於K-對策者；在後一類環境中，種羣密度多處於K值以下的增長段，常出現擴展增大過程，屬於r-對策者。 ^[2] 

r-和K-對策在進化過程中各有其利弊。K-對策者的種羣接近K值但不超過，超過有導致生境退化的可能。低生育力要求有高存活率，這樣才能保證種族的延續，因此K-對策者的防禦和保護幼體的能力較強。由於有親代關懷，K-對策者通常存活率較高，個體較大，壽命較長，這些特徵保證了K-對策者在激烈的生存鬥爭中取得勝利。但是，當K-對策者在過度死亡後，恢復到原有平衡的能力低下，還有可能滅絕。大熊貓、虎、豹等珍稀和頻危動物就是K-對策者，所以，對其保護更為重要，更加困難。 ^[2] 

相反，r-對策者的防禦和競爭能力不強，死亡率很高，種羣很不穩定。但種羣不穩定並不意味着進化中必然不利。r-對策者不象K-對策者那樣易於滅絕。在低數量時通過迅速增長就能恢復到較高水平；在密度很高時，它們可能消耗大量資源，使生境破壞，但它們通過擴散而離開被破壞的地方，並且迅速地在別的地方建立起新的種羣。這就是説，r-對策者的各別種羣雖然易於滅絕，但物種整體卻是富有恢復力的。 ^[2] 

理解生活史對策研究的意義，最重要的是明白兩個概念：適合度和權衡。適合度是衡量遺傳物質在進化過程中傳遞能力的尺度，適合度包括繁殖和存活能力。各種生活史對策的價值，就決定於這一生活史對策對於生存和繁衍後代所作的貢獻的大小，即適合度的值。另一個概念是權衡：因為有機體在一定時間內所獲得的能量是有限的·不可能同時和等量地用於生長、生殖、維持消耗、存儲、修復、抵抗等各種生命過程。投人抵抗不利環境（如低温、乾旱和逃避天敵）的能量太多就會影響對生殖的投入，而生殖中生產後裔的數量增多就要減少對保護後裔的投入。換言之，各種生命過程之間有彼此牴觸的利害關係，所謂權衡（trade-off）就是指由某一過程所獲得的好處，要以減少對另一生命過程的投入為代價。按這兩個原理自然選擇必然有利於形成這樣的生活史對策：其能量分配合理，各個生命過程協調最佳，並使物種的繁殖和存活效益或適合度達到最大。 ^[2] 

雖然r-K對策能説明許多生態學問題，但同樣也留下一些不能解釋的問題。例如，有兩種濱螺，一種棲息於岩石裂縫間，其個體小、性成熟早，像r-對策者，但生少數個體大的後裔，又像K-對策者；另一種棲息於礫石上，其個體大，性成熟晚，生許多小的後裔，兩種都具有r-對策和K-對策的混合特徵。 ^[2]