玳瑁

玳瑁最初在1766年被卡爾·林奈描述為“Testudo imbricata”，之後由奧地利動物學家利奧波德·費卿格(Leopold Joseph Franz Johann Fitzinger)於1843年將其移至玳瑁屬(Eretmochelys)；在1857年，此物種被重新描述為Eretmochelys imbricata squamata (Agassiz, 1857)，不過這一名稱已經不被採用了。 ^[13-14] 

費卿格命名的屬名“Eretmochelys”源自希臘語詞根“eretmo”(ὲρετμό)和"chelys"(χέλυς)，兩者的意思分別是“槳”和“龜”，意在形容玳瑁槳櫓般的鰭足。種加詞“imbricata”是拉丁語，意為“覆瓦狀重疊的”，詮釋出玳瑁背甲形態的特徵。玳瑁太平洋亞種名“bissa”源自拉丁語，意為“雙重的”。 ^[15] 

玳瑁的分類單元中有兩個公認的亞種，Eretmochelys imbricata bissa (Rüppell, 1835)，代表所有生活在太平洋中的已知種羣，而另一個亞種名Eretmochelys imbricata imbricata (Linnaeus, 1766)則用來表示生活在大西洋中的種羣。大西洋玳瑁之所以為指名亞種，原因是林奈最初用於描述物種的模式標本取自大西洋。 ^[15-16] 

大西洋和印度—太平洋地區的遺傳分析表明，築巢種羣包含獨立且可識別的種羣，應被視為獨立的管理單位。覓食場上的玳瑁聚集體包括來自多個築巢種羣的動物，並且通常包括來自遙遠巢穴的動物。 ^[3] 

在所有的海龜中，玳瑁在身體構造和生態習性上有些獨一無二的特徵，這些特徵中包括玳瑁是已知唯一一種主要以海綿為食的爬行動物。正由於玳瑁過於獨特，其進化地位有些不明確。分子分析支持了玳瑁是從肉食祖先而不是草食祖先進化而來的觀點，因此玳瑁很可能是由肉食性物種（如紅海龜）組成的紅海龜族(Carettini)進化而來，而不是由草食性物種(如綠海龜)組成的綠海龜族(Chelonini)進化而來。 ^[17] 

血清學研究也表明，玳瑁與紅海屬(Caretta)和麗龜屬(Lepidochelys)的親緣關係較綠海龜屬(Chelonia)近。 ^[18] 

玳瑁體型較大，背甲曲線長度62.5-114釐米，體重35-127千克。吻長，側扁；上顎前端鈎曲呈鷹嘴狀；下顎骨纖細，下顎聯合長，僅略短於眼的縱徑；顎緣無鋸齒，但具纖細的斜直條紋。頭背具對稱大鱗，前額鱗2對；頸前部、喉、頦部具若干小鱗。背甲較平扁，呈心形；盾片呈明顯的覆瓦狀排列，老年個體漸趨平鋪；頸盾寬短，與第一對緣盾平列向前凸出；椎盾5枚；肋盾4對，第一對肋盾不與頸盾相接切；一條明顯的脊稜自第一椎盾貫穿至最後一枚椎盾；側稜極弱(幼體時十分明顯)；緣盾每側11枚，在體後三分之二處形成明顯的強鋸齒狀；2枚臀盾略大於相鄰的緣盾，兩臀盾間具縫隙，呈凹缺。腹甲前後緣弧形，前端具一扇形間喉盾；肛盾中縫最長，其餘盾片中縫約略相等；自肱盾至肛盾中央隆起，形成腹甲兩側的稜嵴，稜嵴之間形成凹陷；兩側具4枚一列的下緣盾；在腋區具4枚或數目更多的鱗片；在胯區有1或2枚鱗片；盾片均具輻射線。四肢槳狀，前肢長於後肢，覆有並列大鱗和盾片，每肢外側具2爪。尾短。

生活時，頭背鱗片黑色到棕褐色，在鱗緣色淺；顎緣黃色，有暗色的斑。背甲棕紅色，綴有淺黃色雲斑，具金屬光澤。腹面黃色，有褐色塊斑。 ^[4-5] 

生活在亞洲東南部和印度洋等熱帶和亞熱帶海洋中。主要棲息於沿海的珊瑚礁，海灣，河口和清澈的瀉湖，相對較淺的水域。築巢通常發生在偏遠，孤立的沙灘。 ^[6] 

玳瑁一般在海深18.3米以上的水域中活動，其一生中會在幾個環境完全不同的棲息地生活。成年玳瑁主要在熱帶珊瑚礁中活動，白天時它們會在珊瑚礁中的許多洞穴和深谷中進進出出，而珊瑚礁中的許多洞穴和深谷給它提供休息的地方。作為一種常常洄游遷徙的海龜，它們的棲息地各種各樣，包括廣闊的海洋、礁湖甚至是入海口處的紅樹林沼澤。 ^[6] 

玳瑁是海洋中較大而兇猛的肉食性動物，經常出沒於珊瑚礁中，主要捕食魚類、蝦、蟹和軟體動物，也吃海藻。它的活動能力較強，游泳速度較快。玳瑁喜歡在珊瑚礁、大陸架或是長滿褐藻的淺灘中覓食。雖然玳瑁是雜食性動物，但最主要的食物是海綿。海綿佔據了加勒比玳瑁種羣膳食總量的70-95%。玳瑁只覓食幾個特定的海綿物種，如海綿綱（Demospongiae），特別是星骨海綿目（Astrophorida）、螺旋海綿目（Spirophorida）和韌海綿目（Hadromerida）海綿。除海綿外，玳瑁的食物還包括海藻以及水母和海葵等刺胞動物。也捕食極為危險的水螅綱動物僧帽水母（Physalia physalis）。 ^[6] 

玳瑁在捕食這些刺胞動物時會閉上沒有保護結構的眼睛，而且諸如僧帽水母這樣的劇毒動物的刺細胞並不能透過玳瑁生有鱗甲的頭部，這樣玳瑁就不會受到威脅。玳瑁有時也會捕食蝦蟹和貝類，它們的雙顎十分有力，可以咬碎蟹殼甚至是極為堅硬厚實的貝殼，如雙殼類貝類。玳瑁的嘴為其捕食珊瑚縫隙中的小蝦和烏賊提供了方便，鷹喙般鈎曲的嘴可以輕易的將它們鈎出。 ^[6] 

玳瑁對於其獵物有很強的適應力和抵抗力，它們覓食的一些海綿對於其他生物體來説是劇毒且往往是致命的。此外，玳瑁還會選擇一些富含硅質骨針的海綿為食。 ^[6] 

由於玳瑁有異常堅實的甲殼，它們沒有什麼主要天敵，因為很少有動物能咬穿它們的殼。鯊魚和灣鱷算是玳瑁的天敵，章魚和某些海洋表層魚類也會捕食成年玳瑁。而且由於玳瑁經常覓食海綿，身上會帶有某些海綿難聞的味道，而且由於玳瑁取食有毒的海綿和刺胞動物，其肉中含有相當水平的毒性，因此有時可以使某些天敵或人類卻步。玳瑁的性情較為兇猛，捕捉時它們會有咬人的舉動，不過，如果沒有受到傷害，它們是不會主動攻擊人類的。 ^[6] 

分佈於美屬薩摩亞、安提瓜和巴布達、澳大利亞、巴哈馬、巴林、巴巴多斯、伯利茲、巴西、英屬印度洋領地、柬埔寨、中國、哥倫比亞、科摩羅、哥斯達黎加、古巴、多米尼加共和國、厄瓜多爾、埃及、薩爾瓦多、赤道幾內亞、厄立特里亞、斐濟、莫桑比克、格林納達、瓜德羅普島、關島、洪都拉斯、印度（安達曼—尼科巴）、印尼、伊朗、牙買加、日本、肯尼亞、科威特、馬達加斯加、馬來西亞、馬爾代夫、毛里塔尼亞、毛里求斯、馬約特島、墨西哥（坎佩切、尤卡坦）、密克羅尼西亞、莫桑比克、緬甸、荷屬安的列斯羣島、尼加拉瓜、阿曼、帕勞、巴拿馬、巴布亞新幾內亞、菲律賓、波多黎各、卡塔爾、聖基茨和尼維斯、薩摩亞、聖多美與普林西比、沙特阿拉伯、塞舌爾、所羅門羣島、索馬里、斯里蘭卡、蘇丹、坦桑尼亞、泰國、特里尼達和多巴哥、阿聯酋、瓦努阿圖、委內瑞拉、越南、維爾京羣島、英國和也門。 ^[3] 

存在不確定性：開曼羣島和塞拉利昂。 ^[3] 

玳瑁的產卵期在3-4月，產卵時，雌性在白晝上陸在海岸沙灘挖穴產卵，坑穴直徑約20釐米，深約30釐米，一個產卵期內分三次產卵，每次產卵130-200個。卵球形，白色，殼軟有彈性。卵徑約3.5釐米。孵化時間長，約需2個月左右幼體便孵化出來。初孵出的幼龜背甲未完全堅硬，但已有覆瓦狀排列，龜甲長約43-48毫米。幼龜頸部可自由伸縮，但不能前後左右轉動。 ^[7] 

印太玳瑁（Eretmochelys imbricata bissa (Rüppell, 1835)）：印度洋—太平洋亞種羣遍佈整個印太地區。在印度洋中，玳瑁是非洲大陸東海岸，馬達加斯加，毛里求斯以及附近島羣周圍水域的一種常見海龜；其在印度洋中的分佈區一直延伸至亞洲沿岸，包括波斯灣和紅海、印度次大陸的整個海岸線沿線、印尼羣島以及澳大利亞西北海岸。 ^[19] 

而玳瑁在太平洋中的分佈區基本上侷限在熱帶和亞熱帶海區，分佈區最北界是朝鮮半島和日本列島西南端水域；分佈區還包括整個東南亞地區、澳大利大北海岸，再向南就到達了分佈區最南界——新西蘭北部海岸。分佈區橫貫太平洋到達太平洋東側，包括了北界墨西哥下加利福尼亞半島和南界智利北端之間的中美和南美沿海地區。 ^[21] 

在菲律賓羣島中，玳瑁有多個已知的巢位，如長灘島(Boracay)上就曾發現過一些剛孵出的稚龜。位於菲律賓羣島西南部的一小島羣已被命名為“海龜羣島”，這是由於該島是玳瑁和綠海龜的巢位之一。在夏威夷，玳瑁主要在瓦胡島、茂宜島、摩洛凱島以及夏威夷島這幾個面積較大的主要島嶼上築巢。在澳大利亞，玳瑁在大堡礁中的米爾曼島（Milman Islet）上築巢。在印度洋中，玳瑁的巢位向西遠達塞舌爾表姐妹島，而當地從1994年起就立法保護此物種。塞舌爾國內大大小小的島嶼，如阿爾達布拉羣島，均是幼年玳瑁絕佳的索餌場。 ^{[19]  [22]} 

在太平洋東部，玳瑁出現在墨西哥下加利福尼亞半島，南至智利北部沿岸，但玳瑁疑似已在此區域內絕跡。其他重要的巢位和覓食地來被發現於墨西哥、薩爾瓦多、尼加拉瓜以及厄瓜多爾，這為研究和保護玳瑁提供了新的機會。太平洋東部的玳瑁多在入海口紅樹林中築巢和覓食，分佈在如希基利斯科灣（Bahia de Jiquilisco，鄰接薩爾瓦多）、豐塞卡灣（鄰接尼加拉瓜、薩爾瓦多和洪都拉斯）、Estero Padre Ramos（鄰接尼加拉瓜）、瓜亞基爾灣（鄰接厄瓜多爾）等地，而不像其他地區的玳瑁棲於珊瑚礁和海底岩石區。 ^[19] 

大西洋玳瑁（學名：Eretmochelys imbricata imbricata (Linnaeus, 1766)）：在大西洋中，玳瑁的分佈區西至墨西哥灣，東至非洲大陸南端，北至美國北部疆界沿線的長島海灣。在大西洋東側，曾有玳瑁出沒在英吉利海峽的寒冷水域中，這是迄今為止玳瑁現身的最北端，而玳瑁的分佈區向南可延伸至非洲好望角 。 在加勒比地區，巴西海岸（特別是巴伊亞沿岸）、佛羅里達州南部和夏威夷生活有少數玳瑁，而在安提瓜和巴布達的海灘上也曾有玳瑁出現；哥斯達黎加也有玳瑁的巢位，主要是在托爾圖格羅(Tortuguero)附近；古巴島和波多黎各莫納島周圍的水域是加勒比玳瑁種羣的索餌場。雖然玳瑁是熱帶海龜，但在美國的高緯度地區，如馬薩諸塞州和長島海灣也有玳瑁出沒；弗吉尼亞州沿岸水域也有玳瑁生活。 ^[20] 

對已發表和未發表的報告的分析表明，由於對玳瑁產卵築巢的海灘的過度開發，巢生境的退化，幼體和成年的成活率，過去三代的所有主要海域亞種羣均大量減少。在覓食區，與海洋漁業有關的偶然死亡以及海洋生境的退化。對全球分佈的25個索引位點的亞種羣變化進行的分析顯示，在過去的三代中，雌性每年孵化的數量下降了84％至87％ 。許多種羣，特別是一些較大的種羣繼續減少。經過人為一些受保護的種羣穩定或在增加，但是從三代人的角度來看，該物種的總體下降已超過80％。 ^[3] 

人們長期以來認為玳瑁等海龜物種沒有滅絕威脅，因為它們壽命很長，生長緩慢，生殖期長，成熟晚，繁殖率也較高，而且玳瑁種羣中年齡層次多，短期內的數量鋭減不易被發現。但實際上，玳瑁的繁殖率雖然高，但是與大多數海龜一樣，稚龜的成活率相當低。很多成年海龜被人類有意或無意的殺死，海龜的巢位也被人類和動物侵佔。小型哺乳動物會襲擊它們的巢位，把蛋挖出吃掉。在美屬維爾京羣島上，包括玳瑁、稜皮龜等海龜的巢穴在卵剛產下後，就會被獴襲擊，而獛（Genetta）、沙蟹（Ocypode）、胡狼甚至家畜也都會襲擊它們的巢穴。 ^[3] 

多巴哥島附近的玳瑁歷史上，玳瑁曾於1982年被IUCN列為瀕危物種。此狀態在之後1986年、1988年、1990年和1994年的幾次評價中都被保持，而從1996年起，IUCN瀕危物種紅色名錄將玳瑁的保護狀態升級為極危。在玳瑁被評為瀕危物種時就有人反對，兩份請願報告聲稱玳瑁及其他3個物種在世界範圍內擁有多個重要的穩定種羣，不過IUCN根據海龜專家組（MTSG）提交的數據分析駁回了這些請願。海龜專家組提供的數據表明玳瑁在過去的三代中種羣數量減少量已超過80%，而每年築巢產卵的成熟雌龜減少了84-87%，且在1996年種羣數量並無顯著增加。而且這些數據在測量中無法顧及到漂流在海洋中覓食的幼年海龜，所以得出的數據大大低估了種羣的減少量。因此，根據這些數據，IUCN將玳瑁定為CR A1狀態，但並不是CR A2，因為IUCN認為並沒有充足的數據表明玳瑁的種羣數量在將來會進一步減少80%或以上。 ^[3] 

二十世紀後期，各國政府對保護玳瑁所作的努力也越來越多，如實行臨時或永久性的法律法規以及建立海龜自然保護區等。美國魚類及野生動物保護局（United States Fish and Wildlife Service）從1970年起就將玳瑁列為瀕危物種，而美國政府為保護當地的玳瑁種羣，也已在在適當地點實行了多次恢復計劃。玳瑁在中國被列入國家一級重點保護野生動物名錄，在廣東省惠州市已建有保護玳瑁、綠蠵龜等海龜和其他物種的惠東港口海龜自然保護區，並受到於1988年11月8日由第七屆全國人民代表大會常務委員會第四次會議上通過並於1989年3月1日執行的《中華人民共和國野生動物保護法》保護。 ^[3] 

但是，雖然捕殺玳瑁不合法，在世界範圍內仍有很多人捕撈玳瑁。在某些地區，玳瑁作為美味佳餚被食用。例如，早在公元前5世紀，玳瑁等海龜就被中國人視為山珍海味。1994年起，日本停止從外國進口玳瑁殼，而在此之前，日本的未加工玳瑁殼的貿易量達到每年30,000千克左右。玳瑁貿易的大批原料均是來自加勒比地區。2006年，有大量已加工的玳瑁殼被發現從該地區的多米尼加共和國和哥倫比亞等國家定期出口。2001年和2005年，古巴在CITES會議中曾二度遞交提案，意欲出口庫存玳瑁殼和少數玳瑁，但在投票時因幾票之差而未通過，最終被迫收回提案。 ^[3] 

玳瑁作為中國古典詩歌中的意象之一。漢樂府詩《孔雀東南飛》、《古詩為焦仲卿妻作》中對劉蘭芝外貌的精彩描寫“足下躡絲履，頭上玳瑁光”是講述告別之景，繁欽《定情詩》中也提到“何以慰別離，耳後玳瑁釵”，“釵”諧音拆，有分離之意，而李白也曾寫到“常嫌玳瑁孤”；沈佺期《獨不見》描述了一個少婦思念夫君的心理活動，其中寫到：“盧家少婦鬱金堂，海燕雙棲玳瑁梁。九月寒砧催木葉，十年征戍憶遼陽。白狼河北音書斷，丹鳳城南變夜長。誰謂含愁獨不見，更教明月照流黃”。詩詞中也常以“玳瑁筵”（簡稱“玳筵”）一詞來描述筵席的精美與豪華。 ^[9-10] 

美國馬薩諸塞州伍斯特市亦建有一座非常可愛的名為Burnside的噴泉雕塑，刻畫了一個男孩深情地騎在一隻大玳瑁上的形象，因此雕塑有“海龜男孩”（Turtle Boy）的愛稱。這座雕像就如哥本哈根的美人魚雕像和布魯塞爾的小於連銅像一樣，已經成為伍斯特市的標誌性象徵。當地還舉行以雕像命名的音樂競賽“海龜男孩音樂獎”（The Turtle Boy Music Award），同時一些與雕像有關的兒童故事也被創作出來。 ^[11]