同义词玉米(禾本科玉蜀黍属植物)一般指玉蜀黍(禾本科玉蜀黍属植物)
玉蜀黍(Zea mays L.) 是禾本目、禾本科、玉蜀黍属植物,俗称玉米、包谷、苞米、棒子,是重要的粮食作物和饲料作物。一年生高大草本。秆直立,具多数节,实心,通常不分枝,高1-4米,基部数节具气生根。叶鞘具横脉;叶舌膜质,长约2毫米;叶片扁平宽大,线状披针形,基部圆形呈耳状,无毛或具疵柔毛,中脉粗壮,边缘微粗糙。小穗单性,雌雄异序;雄花序由多数总状花序组成大型顶生圆锥花序,雄性小穗孪生,长达1厘米,含2小花,孪生于一连续的序轴上,一无柄,一具短柄或一长一短,被细柔毛;两颖近等长,膜质,背部隆起,具9-10脉,被纤毛;外稃透明膜质,稍短于颖,无毛,具内颖或无;雄蕊3枚;花药橙黄色,长约5毫米。雌花序被多数宽大的鞘状苞片所包藏;雌小穗孪生,成10-30纵行排列于粗壮之序轴上,两颖等长,宽大,无脉,具纤毛;外稃及内稃透明膜质,雌蕊具极长且细弱的线形花柱,常呈丝状伸于苞鞘之外。颖果球形或扁球形,成熟后露出颖片和稃片之外,一般长5-10毫米。花果期6-9月。 [1]
原产拉丁美洲,现全球广栽培,为主要谷物之一。果实除食用外,又是油脂,酿造,制葡萄糖的原料;新鲜秆叶为良好青饲料;花柱是治糖尿病及胆病的良药;根及叶药用治小便淋沥等症。 [2]2018年8月,财政部、农业农村部、银保监会印发通知,将玉蜀黍作物制种纳入中央财政农业保险保险费补贴目录。 [3]
植物学史
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起源进化假说
在14只记求院92年11月哥伦布到达新大陆时,玉蜀黍仅仅存在于美洲。当时玉蜀黍是印第安人最重要的粮食作物,没有玉蜀黍就不可能有印颈戒判第安人的文明。经近代农民的选择和育种家工作,玉蜀黍获得了更高产的性状,成为世界上最重要的饲料作物和粮食作物之一。 [5]
任何野生的种子植物都有它自己的种子散布方法,使其后代得以延续。现代玉蜀黍是高度驯化的作物,它的种的延续完全依赖于人类。玉蜀黍的果穗在生物学上是一种畸变的类型,它能产生大量的种子,然而不具备散布其种子的方法。在自然条件下掉落地上的果穗在有利于萌发的条件下任其萌发、生长,就会产生一丛过分密集的幼苗,它们之间在有限的空间里争夺土壤水分和营养,以致全都不能正常发育结实。因此,现代玉蜀黍如果没有人的干预不用几代就会灭绝。只有经过人的收获、脱粒和播种,它们才能保存下来。玉蜀黍果穗是人类为了自身的需要经过长期的选择育种创造出来的,一切野生植物和其他植物都没有这样的果穗。但是玉蜀黍原先必定是从某种野生植物进化而来。 [5]
虽然玉蜀黍是驯化最为成功的作物之一,但直到20世纪初,科学家们才开始对玉蜀黍的起源感兴趣。据不完全统计,1931年至1988年的半个多世纪时间里,有超过40篇文献从形态学、分类学、细胞学、遗传学、考古学等不同的角度研究了玉蜀黍的起源问题。然而,其中的共识却很少,多数情况下,对立的观点往往不被容忍或被“礼貌”地忽略。其中最为著名的争论发生在保罗·芒格尔斯多夫(Paul ChristophMangelsdorf, 1899-1989年)和乔治比德尔(George Beadle,1903-1989年)之间,随着分子生物学的发展,约翰·多布利(John Doebley)在若干年后,成为了终结这场辩论的关键科学家。随着科学技术的不断发展,到了21世纪,许多研究发现,玉蜀黍的大刍草单一起源假说存在诸多解释不通的现象。综合利用考古学、分子生物学、群体遗传学等研究手段,中国华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室严建兵教授团队联合美国加州大学戴维格精斯分校杰弗里·罗斯-伊巴拉(Jeffrey Ross-Ibarra)教授和杨宁教授等多家单位的专家学者,提出了“二次起源假说”,并于2023年12月1日报道于《science》(《科学》)杂志上。
- 芒格尔斯多夫:三成分起源假说
1927年,芒格尔斯多夫成为德克萨斯农业试验站的研究人员,并对玉蜀黍的起源进化产生浓厚兴趣。1938年,他和他的同事提出玉蜀黍“三成分起源说”(三元假说,也可以简单理解为杂交起源假说)。这个假说极富想象力,其核心思想是玉蜀黍的祖先是摩擦禾和另外一种已经灭绝的野生玉蜀黍杂交的后代,现代玉蜀黍多样性主要来源于摩擦禾的贡献。这个假说一个明显的错误是擦禾有36条染色体,而玉蜀黍是20条染色体,杂交很困难,即使得到杂交后代也是不育的。樱档遥因此比德尔认为这种事情在自然状态下很难发生。但是由于比德尔的观点受到的关注并不广泛,“三成分起源”假说一度成为当时影响力较大的理论,从儿童读物到百科全书再到植物育种文献,无处不在,尽管普通的大众都认为该假说是无可辩驳的事实,但是他并没有成功说服玉蜀黍遗传学领域的科学家广泛接受它。
这一状况持续到比德尔退休后。彼时,比德尔为玉蜀黍的“单起源假说”正名,并推翻“三元假说”,且用人类学、考古学、地理学和语言学的证据来支持他的论点。在双方展开了多次辩论后,越来越多的人反对“三元假说”,于是芒格尔斯多夫1974年放弃了它,提出了一个修订后的假说,即玉蜀黍是驯化的植物,在野外进化,而大刍草是玉蜀黍的逃逸或野生形式。这个假说显然也是站不住脚的,比德尔1972年甚至在芒格尔斯多夫发表修订的假说之前就对它提出了质疑。对比德尔而言,提出玉蜀黍(驯化的植物)在没有人类干预的情况下在野外驯化,然后被引入栽培,这是逻辑上的倒置。比德尔1980年反驳说,如果芒格尔斯多夫提出的玉蜀黍可以产生大刍草,那么反过来也应该是可能的,而且更有可能,因为大刍草是一种非常成功的野生物种,而玉蜀黍不是。 [6]
- 乔治比德尔、约翰·多布利:大刍草单一起源假说
1939年,比德尔针对芒格尔斯和慨多夫的观点公开发表了针锋相对的看法,认为玉蜀黍是单起源于大刍草,这主要基于他在康奈尔大学读研究生时候做的一个玉蜀黍和大刍草杂交群体观察到的结果。他的导师琼斯(Emerson FrankdinJones)教授告诉他,一个基因就可以改变野生玉蜀黍子粒坚硬的外壳。他进一步推测,可能只需要4~5个基因的改变就可以使得大刍草驯化为玉蜀黍祝元兵。彼时,他提出了“一个基因一个性状的假说”。比德尔在1932年发表了3篇文献暗示了上述观点。但遗憾的是,这些结果都被有意无意“忽略”。比德尔博士毕业后就不再研究玉蜀黍了,随后30年,他远离了玉蜀黍研究领域。
在1968年,已经65岁的比德尔决定退休,他来到墨西哥,因为他还有一个念念不忘的信念:为玉蜀黍的“单起源假说”正名,并推翻“三元假说”。为了验证他的观点“少数基因变化可以解释从大刍草到原始玉蜀黍的形式转变”,比德尔开始了一个简单的遗传学试验即通过玉蜀黍和野生大刍草杂交获得F1,自交获得F2,然后种植了约50 000株玉蜀黍-大刍草F2单株,他观察到每500个后代中有1株要么像玉蜀黍要么像大刍草亲本(图1)。这是一个非常有创意但又简单的遗传学试验,充分利用了孟德尔的遗传学定律,同时又蕴含有基因突变理论,和他此前“一个基因一个性状”以及后来获得诺贝尔奖的理论“一个基因一个酶”一脉相传。他再次得出结论,从大刍草到玉蜀黍的驯化非常简单,大约只需要4~5个基因参与。
1987年,多布利担任明尼苏达大学圣保罗分校的教授,他专注于克隆参与玉蜀黍进化的关键基因,重新构建了1个玉蜀黍和大刍草的分离群体,并利用当时先进的分子标记技术,对影响驯化的性状进行定位,发现有5~6个主要的基因影响玉蜀黍的起源和进化。他立下志向,要克隆这些关键的基因。1997年,玉蜀黍进化的第1个关键基因-影响分枝数的tb1被他克隆,这也是玉蜀黍第1个被克隆的数量性状位点。2002年,多布利利用当时先进的SSR标记证明,玉蜀黍是单一起源于小颖大刍草亚种,并推测驯化时间大约在9 000年之前,和考古学的证据相统一,为玉蜀黍的起源提供了直接的分子生物学证据。
大刍草单一起源假说指出:(1)大刍草提供了一种有用的食物来源(通过火烤能爆裂,很美味,就是我们熟悉的爆米花),古代人们为了这个目的而种植它,(2)在种植大刍草的过程中,出现了对人类有用的突变,并被古代人们选择。(3)只需要5个主要突变就足以将大刍草转化为玉蜀黍的原始形式。(4)不同的突变控制不同的性状。(5)随着时间的推移,人类选择了额外的主要突变和许多次要突变。
- 严建兵(中)、杰弗里·罗斯-伊巴拉(美):二次起源假说
随着时间的推移,研究者们逐渐发现玉蜀黍的单一起源假说也存在诸多解释不通的现象。小颖大刍草亚种(Z.mays subspeciesparviglumis)生长于墨西哥西南部平原,而墨西哥高原亚种(Z.mays subspeciesmexicana)生长在墨西哥中部更干旱更冷、海拔超过3 000 m的高海拔地区。如果单一起源,玉蜀黍应该难以适应高海拔环境,只在平原生长,但部分玉蜀黍却可以适合高海拔环境;如果单一起源,与小颖大刍草亚种亲缘关系最近的应该是低海拔玉蜀黍,但实际上与小颖大刍草亚种亲缘关系最近的却是墨西哥高海拔玉蜀黍农家种;如果单一起源,玉蜀黍表型应该都与小颖大刍草亚种类似,但有的玉蜀黍中却出现了类似墨西哥高原亚种类似的表型。
2013年,基于分子生物学的证据,罗斯-伊巴拉实验室证明了墨西哥高海拔玉蜀黍农家种存在与墨西哥高原大刍草亚种的基因渗透。种种悖论均指向另一种玉蜀黍野生近缘种墨西哥高原亚种可能通过某种方式影响了玉蜀黍起源和进化,但该假设需要更多证据支持,更重要的是这种影响何时、何地、如何发生、范围多大、影响了多少现代玉蜀黍。
2017年,严建兵等研究人员通过1个墨西哥高原亚种和玉蜀黍杂交后代的分离群体,组装了墨西哥高原亚种的基因组,发现现代玉蜀黍中至少有10%的墨西哥高原亚种基因组的渗入,但这种渗入是何时、何地发生,因为技术的限制,并不能明确。2022年,著名人类学家斯万特·帕博(Svante Pääbo)开发了从古生物遗骸中检测基因组序列的方法。基于该方法,来自墨西哥的科学家米格尔·瓦莱布埃诺-埃斯特拉达等对3个早年挖掘到的玉蜀黍穗轴化石成功进行了基因组测序。基于测序数据,结合已有和公共玉蜀黍野生种以及不同年代农家种和大量现代栽培种的数据,分析发现N16这个古玉蜀黍基因组中几乎没有任何墨西哥高原玉蜀黍野生种的基因组信息,在此基础上,严建兵等和罗斯-伊巴拉等合作提出了玉蜀黍起源的新模型(图3)。认为玉蜀黍经历了两次驯化,第一次是9000年前,单一起源于小颖大刍草亚种;但在6 000年前后,玉蜀黍又与墨西哥高原亚种发生了一次杂交,发生了第二次驯化,并引入了墨西哥高原亚种大约18%的基因组,也就是说,现代玉蜀黍都是来自两个不同大刍草的后代。二次起源极大地提高了现代玉蜀黍的适应性,墨西哥高原亚种为现代玉蜀黍提供了高原适应性和广泛的抗性基因,这为今天玉蜀黍成为全球适应性最广和种植面积最大的作物奠定重要的物质基础。2023年12月1日,Science(《科学》)杂志在线报道了该研究成果。 [6]
分类与演化
分类学上玉蜀黍 (Zea mays L.) 属于禾本科 (Gramineae) 玉蜀黍族 (Maydeae) 玉蜀黍属 (Zea L.) 。玉蜀黍族包括7个属,一般认为分属2个地理群,即新大陆玉蜀黍族,包括玉蜀黍属和磨擦禾属 (Tripsacum L.);旧大陆玉蜀黍族,包括5个属——薏苡属 (Coix L.) 、雪禾属或葫芦草属 (Chionachne R.Br.) 、硬颖草属 (SclerachneR.Br.) 、三裂颖禾属或三裂果属 (Trilobachne Henr.) 和多裔草属或多裔黍属 (Polytoca R.Br.) ,这些属起源于东南亚和大洋洲。 [5] [8]
用生物进化观点来探讨玉蜀黍的近缘祖先及其演变为现代玉蜀黍的过程。栽培玉蜀黍的野生祖先是一种类玉蜀黍。 [5]
玉蜀黍族(Maydae)内的植物共有7个属,其中玉蜀黍属(Zea)和摩擦禾属(Tripsacum)原产美洲。与玉蜀黍有关的是类玉蜀黍(Teosinte),俗称大刍草,分类上原为类蜀黍属(Euchlaena),已改为Zea mexicana。它包括6个一年生的野生种家族,分布于墨西哥、危地马拉、洪都拉斯的广大地域内,与玉蜀黍有很低的亲缘关系,在植株外形和花序器官等方面与玉蜀黍也有相似之处。 [5]
从生态习性来看,类玉蜀黍和玉蜀黍一样,是12-13小时短日照的一年生喜温植物。作为一种野生草类,它分布于墨西哥中部玉蜀黍最初驯化的同一地区内。而大多数摩擦禾的种都是多年生野草,具有密集的根茎,这是栽培玉蜀黍从来宙婚没有出现过的性状。细胞学观察表明,墨西哥类玉蜀黍和栽培玉蜀黍的配子染色体基数相同,都是n=10,而摩擦禾的相应基数是n=18。在现代栽培玉蜀黍和墨西哥类玉蜀黍的小孢母细胞中,粗线期染色体上的染结往往分布于染色体的近中部位;在摩擦禾和危地马拉类玉蜀黍的相应染色体上则以顶端染结为主,说明与玉蜀黍染色体特征有明显的不同。用人工方法更容易进行类玉蜀黍和栽培玉蜀黍的杂交,在其杂种一代中双亲的相应染色体可以联会成对,呈现同源性,导致良好的结实。 [5]
类玉蜀黍在中美洲逐步驯化为栽培玉蜀黍以后,不同玉蜀黍种簇间会经常发生杂交,产生形形色色的变求希厚异类型。分布于美国中西部玉蜀黍带的最高产马齿型玉蜀黍,就是由北部硬粒型玉蜀黍和南部典型深马齿玉蜀黍杂交和选择的产物。 [5]
中国引入
关于玉蜀黍品种传入中国的问题,《中国玉米品种志》中说:“玉蜀黍16世纪前半期由欧洲传入中国,在明田艺衡《留青日札》和李时珍《本草纲目》中都有记载。”据日本人星川清亲说,16世纪初葡萄牙人将玉蜀黍传入印度,而后从印度传入中国。但是,新近的发现表明,玉蜀黍传入中国的时间显然早于明朝。兹举例如下:元贾铭《饮食须知·谷类》卷二:“玉蜀黍即番麦,味甘性平。”元李东垣《食物本草·谷部》卷五:“玉蜀黍:一名玉高粱,种出西土。其苗叶俱似蜀黍而肥矮,亦似薏苡。苗高出三四尺,六七月开花出穗,如秕麦状。苗腋别出一苞,如棕鱼形,苞上出白须垂垂。久则苞拆子出,颗颗攒簇。子亦大如粽子黄白色,可炸炒食之。” [9]
关于玉蜀黍第一次传入中国的真实年代和途径尚没有明确的结论,但根据对中国农学遗产的初步研究指出,玉蜀黍引入中国的时间至少在公元1511年以前。公元1511年的古书《颍州志》中已有关于玉蜀黍的记载。传入中国的途径可能有两条:一条是由印度经西藏传入四川,另一条是由海路传入东南沿海地区,再传至内地各省。早期引进的玉蜀黍是硬粒型的,马齿型的引入是在20世纪20年代以后。1927年公主岭农业试验场自美国引入“美稔黄”和“白鹤”;1930年山西太谷铭贤学校自美国引入“金皇后”;1931年引入“意大利白”,后经选择形成“白马牙”品种;1943年由欧洲引入“英粒子”。50年代初期“金皇后”和“白马牙”品种曾在北方推广了一定的面积。这些引进的马齿型品种经在各地条件下长期栽培与选择,分化为适应于当地条件的品种,其与当地硬粒型品种通过渐渗杂交产生新的粒型为中间型的品种。在1760年以前由云南、广西一带的硬粒型地方品种经突变和选择形成糯质型的品种,云南、广西一带是糯质玉蜀黍的起源中心。曹镇北和徐文伟将中国的玉蜀黍品种划分为5个“种族”和4个可能是独立种族的类群。 [5]
形态特征
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一年生高大草本。秆直立,通常不分枝,高1-4米,基部各节具气生支柱根。叶鞘具横脉;叶舌膜质,长约2毫米;叶片扁平宽大,线状披针形,基部圆形呈耳状,无毛或具疵柔毛,中脉粗壮,边缘微粗糙。顶生雄性圆锥花序大型,主轴与总状花序轴及其腋间均被细柔毛;雄性小穗孪生,长达1厘米,小穗柄一长一短,分别长1-2毫米及2-4毫米,被细柔毛;两颖近等长,膜质,约具10脉,被纤毛;外稃及内稃透明膜质,稍短于颖;花药橙黄色;长约5毫米。雌花序被多数宽大的鞘状苞片所包藏;雌小穗孪生,成16-30纵行排列于粗壮之序轴上,两颖等长,宽大,无脉,具纤毛;外稃及内稃透明膜质,雌蕊具极长而细弱的线形花柱。颖果球形或扁球形,成熟后露出颖片和稃片之外,其大小随生长条件不同产生差异,一般长5-10毫米,宽略过于其长,胚长为颖果的1/2-2/3。染色体2n=20,40,80。 [4]
种子的物理性状由粒色、粒形、种皮光泽、粒长、粒宽、百粒重、粒径、籽粒均匀程度和硬实率等指标组成。玉蜀黍籽粒颜色包括种皮、糊粉层(富含蛋白质,也被称为蛋白质层)以及胚乳三部分。在大多数情况下,玉蜀黍成熟籽粒胚乳的颜色是黄色或白色,种皮和糊粉层没有颜色,呈透明状。根据玉蜀黍籽粒的颜色不同,玉蜀黍有黄玉蜀黍、白玉蜀黍和混合玉蜀黍三种。根据玉蜀黍籽粒形态、硬度及不同用途,玉蜀黍分为普通玉蜀黍(硬粒型、中间型、马齿型、硬偏马型、马偏硬型)和特种玉蜀黍(高赖氨酸玉蜀黍、高油玉蜀黍、甜玉蜀黍、爆裂玉蜀黍、糯玉蜀黍)两种。种子形状和大小因品种不同有所不同,一般玉蜀黍长8-12毫米,宽7-10毫米,厚3-7毫米,如果玉蜀黍颗粒之间差异太大,会使玉蜀黍在加工过程中难以清洗和破碎。 [10]
分布范围
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原产于中美洲和南美洲。全世界热带和温带地区广泛种植,主要分布在30°-50°的纬度之间。栽培面积最多的是美国、中国、巴西、墨西哥、南非、印度和罗马尼亚。中国各地均有栽培,主要产区是东北、华北和西南山区。以下为玉蜀黍物种标本县级分布表: [4]
北京 | 海淀 |
天津 | 蓟县 |
河北 | 赞皇、北戴河、蔚县、涿鹿 |
山西 | 晋城、垣曲、蒲县 |
内蒙古 | 呼和浩特、固阳、察右后旗、丰镇、锡林郭勒、锡林浩特 |
辽宁 | 沈阳、本溪、丹东 |
吉林 | 长白 |
黑龙江 | 安达 |
江苏 | 镇江 |
浙江 | 杭州 |
安徽 | 合肥 |
福建 | 厦门、将乐 |
江西 | 九江、赣州、南康 |
山东 | 济南、青岛、东营 |
湖北 | 五峰、利川、巴东、神农架 |
湖南 | 平江、石门、宜章 |
广东 | 广州、深圳、肇庆 |
广西 | 武鸣、融安、桂林、兴安、灌阳、资源、平乐、藤县、上思、钦北、德保、凌云、龙州 |
海南 | 白沙 |
重庆 | 涪陵、沙坪坝、九龙坡、巴南、黔江、江津、丰都、垫江、奉节、巫溪 |
四川 | 成都、大邑、安县、平武、雅安、名山、汶川、理县、松潘 |
贵州 | 赫章、黎平、都匀 |
云南 | 昆明、龙陵、景东 |
陕西 | 西安、咸阳、泾阳、旬邑、靖边 |
甘肃 | 会宁、天水、定西、文县 |
宁夏 | 固原 |
新疆 | 若羌、塔城 |
中国香港 |
主要品种
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玉蜀黍的品种类型很多,按用途分,有粮用饲用品种、菜用品种(包括糯质型、甜质型、玉蜀黍笋型)、加工品种(甜玉蜀黍、玉蜀黍笋)、爆粒型品种(爆米花专用品种)等。截至2024年,通过国家审定的玉蜀黍品种一共有5095种,通过各个地区审定的玉蜀黍品种共有20066种,二者共计25161种,其中,转基因品种共有64种,且目前品种数据均在不断增加。 [11]
MC838 | 先玉1938 | 京科995 | 陇研599 |
亚创959 | 梦玉298 | 隆特166 | 隆黄1902 |
禾创5号 | 富友999 | 富友396 | 东单6531 |
爱玉18 | 壮玉1818 | 中科玉613 | 中科玉612 |
鑫联鑫638 | 强盛281 | 梦玉80 | 隆特177 |
隆黄1903 | 隆黄1901 | 粒粒金701 | 金博士917 |
锦玉276 [12] | 辽单565 [13] | 华农866 [14] |
BM492 | 京双甜382 | BM4192 | 圣甜1365 |
斯达甜231 | 先甜18号 | 佛甜10号 | 斯达甜230 |
京科甜365 | 华耐甜玉782 | 亨甜301 | 甜脆808 |
荣玉甜13 | 仲鲜甜102 | 农甜88 | 广良甜27号 |
华兴单88DT | 登海710D | 登海685D | 登海533K |
隆平218R | 良玉99D | 农大778D | 龙垦1755K |
德单123R | 德单123R | 联创808R | 和育185WG |
恒育1D | 宏恺706D | 金科玉3306D | 辽科38D |
生长环境
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温度
玉蜀黍喜温,各生育期需要较高的温度,才能满足其正常生长发育。生长过程中,如遇到低温、干旱、少雨,或灌溉不及时,疏于管理时,则严重影响其产量和品质,造成产量下降,品质不佳。适宜种子发芽的温度为25-35℃,6-10℃发芽缓慢,低于6℃不发芽,温度高于40℃则停止发芽。适宜幼苗生长的地温温度为20-24℃,此温度范围内幼苗长势好、根系生长快。若地温低于20℃,即使气温适宜,也会影响玉蜀黍根系的生长发育,导致幼苗变黄、变红,生长迟缓。当地温低于4℃时,根系停长。苗期能耐短时间的2-3℃低温,但持续时间不能过长,否则会发生冻害,甚至死亡。拔节期适宜的温度为23-27℃,温度过低或过高影响拔节。适宜开花的温度为24-26℃,当温度高于40℃时,会造成穗分化期缩短,分化的小穗和小花数目减少,影响产量。拔节至授粉期是对温度反应最敏感的阶段,当温度低于18℃或高于38℃,不能散粉。温度高于32℃,相对湿度在50%以下,不能抽雄,或造成秃顶、缺粒。适宜灌浆的温度为20-24℃,当温度低于16℃或高于24℃,影响光合作用和淀粉酶的活性,造成成熟延迟,千粒重降低,导致减产。 [18]
光照
光谱成分对玉蜀黍的发育影响很大,据研究白天蓝色等短波光玉蜀黍发育快,而早晨或晚上以红色等长波光发育快。玉蜀黍为C4植物,具有较强的光合能力,光的饱和点高,一般玉蜀黍光合强度为35-80毫克CO2/dm2·叶·小时,苗期光照不足,会造成生长迟缓、花期延迟。后期光照不足,会阻碍光合作用效率,影响养分的传输和有机物质的形成,导致减产。田间过于密植,易造成株间荫蔽,透风、透气、采光性差,连绵阴雨等情况,都会造成光照不足,导致植株软弱,易发生倒伏,严重影响玉蜀黍的产量和质量。
根据玉蜀黍的光周期反应类型,一般把玉蜀黍作为短日照作物,大多数玉蜀黍品种要求8-12小时光照才能通过光照阶段,最适日照为12-15小时。早熟品种一般对光照长度不很敏感,晚熟品种一般更为敏感。南方培育的品种对日照反应较北方培育的品种敏感。种植实践表明,将偏南地区的品种稍北移,因日照加长,气温降低,可使生育期延长,玉蜀黍植株充分生长,获得较高产量。 [18]
水分
玉蜀黍生长期间最适降水量为410-640毫米,干旱影响玉蜀黍的产量和品质。一般认为夏季降水量低于150毫米的地区不适于种植玉蜀黍;而降水过多,影响光照,增加病害,引起倒伏和杂草危害,也影响玉蜀黍产量和品质的提高。虽然玉蜀黍需水较多,但相对需水量不太高,蒸腾系数240-370,比大麦(280-400)、燕麦(340-500)、紫花苜蓿(831)、三叶草(797)低,耗水量较为经济。玉蜀黍有强大的根系,能充分利用土壤中的水分。在温度高,空气干燥时,叶片向上卷曲,减少蒸腾面积,使水分吸收与蒸腾适当平衡。 [19]
土壤
玉蜀黍对土壤要求不十分严格。土质疏松,土层深厚,有机质丰富的黑钙土、栗钙土和砂质壤土,pH值在6-8范围内都可以种植玉蜀黍。玉蜀黍苗期能生长在含NaCl 0.21%的土壤中,大于该值植株死亡。玉蜀黍植株含有16种元素,除C、H2O2来自CO2,其余都要从土壤中吸收。需要量较大的有N、P、K、S、Ca和Mg等,需要量较少的有Fe、Mn、Zn、Cu、Ba和Cl2等。玉蜀黍从抽雄前10天到抽雄后25-30天是玉蜀黍干物质积累最快、吸肥最多的阶段,这个阶段吸收占总吸肥量 70-75%的N、60-70%的P和65%的K。每生产100斤玉蜀黍籽粒需 N 1.75-2.22千克、P2O5 0.59-0.85千克和K2O1.5-1.84千克。三要素的比例为2.6:1:2。 [19]
生长周期
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生育期
- 全生育期
从播种到新的籽粒成熟为玉蜀黍的一生。一般将玉蜀黍从播种到成熟所经历的天数称为全生育期,从出苗至成熟所经历的天数称为生育期,生育期长短、产量高低与品种特征和环境条件等因素有关。 [21]
某一品种整个生育期所需要的活动积温(生育期内逐日≥10℃平均气温的总和)基本稳定,生长在温度较高条件下生育期会适当缩短,而在较低温度下生育期会适当延长。生产上一般划分为早熟、中早熟、中熟、中晚熟和晚熟5类。 [21]
无霜期天数由北向南递增,玉蜀黍主要种植区的无霜期为130-180天,活动积温由北向南递增,平均在3100℃左右;旱作玉蜀黍区种植方式以单作、春播为主,春玉蜀黍生育期差别较大,一般在100-135天之间。 [21]
- 生育时期
玉蜀黍一生中,外部形态、内部生理及代谢均会发生阶段性变化,这些阶段性称为生育时期。当50%以上植株表现出某一生育时期特征时,标志全田进入该生育时期。 [21]
生长阶段
- 萌发与幼苗期
玉蜀黍生长的第一阶段是从种子萌发到幼苗期,这一阶段为后续生长打下基础。种子萌发的条件主要包括适宜的温度、充足的水分和适量的氧气供应,在这个阶段,幼苗生长的关键因素包括土壤的营养状况、环境温度和光照条件。合适的环境条件能促进幼苗健康成长,为玉蜀黍植株的后续发展奠定坚实的基础。 [22]
- 拔节期
随着幼苗的生长,玉蜀黍进入拔节期,小麦、水稻需要分蘖,增加穗数。玉蜀黍通常仅保留单径,部分环境下在苗期出现的分蘖需要人为去除。该时期是玉蜀黍茎秆开始迅速生长的阶段,其生理机制涉及激素的调控和光合作用的增强。在此阶段,适宜的温度和水分供应是关键,合理的田间管理措施也能显著影响植株生长速率。 [22]
- 抽穗与开花期
抽穗期标志着玉蜀黍进入生殖生长阶段,这一阶段主要是形成花序和产生花粉。抽穗受到光周期、温度等环境因素的影响。开花期是玉蜀黍生长发育的一个关键时期,开花的同步性对授粉和种子的形成至关重要。在不同的气候和栽培条件下,开花的时间和同步性会有所不同,这直接影响到授粉效率和最终的籽粒饱满度。 [22]
- 灌浆与成熟期
在成功授粉后,玉蜀黍进入灌浆期,这是籽粒发育充实的阶段。灌浆的生理过程主要包括光合作用产物的转运和积累。在这一阶段,充足的阳光和适宜的温湿度条件对促进籽粒饱满至关重要。成熟期是玉蜀黍生长周期的最后阶段,此时籽粒达到生理成熟,植株逐渐枯萎。正确判断收获时机对保证玉蜀黍产量和品质至关重要。 [22]
栽培技术
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种子选择
要达到玉蜀黍高产,玉蜀黍的选种是关键。在选种时,一定要因地制宜,结合当地的实际种植情况,选择适宜当地土壤质地、气候及栽培水平的优良品种,最好选择增产潜力大的杂交新品种。要求出芽率和出芽势达标,出芽率必须达到85%以上。适宜张家口地区栽培的玉蜀黍品种有华农866、万糯、辽单565等。 [23]
地块选择
玉蜀黍在生长过程中需要从土壤里吸取大量的水分和营养,由于根系发达,对于土壤条件要求不是很高,对环境具有很强的适应力。种植玉蜀黍一般选择地势较平坦、土层深厚、质地疏松、通透性好、肥力中等以上,保水、保肥力较好的地块。 [23]
适时播种
对地块进行整地、翻耕、造墒,在施足基肥的基础上因地制宜适时播种。地处高寒冷凉的地区,要提早播种,可以考虑推广使用地膜种植。使用地膜不仅可以提早播种,延长玉蜀黍的生育期,还可以起到保墒、增温、除草的作用,而且通过地膜的使用还可以促进玉蜀黍生长和早成熟,可以改种生育期长、增产潜力大的品种,从而达到玉蜀黍的增产增效。 [23]
合理密植
要提高玉蜀黍的产量,可以合理增加种植密度。这种种植方式一般在土壤肥力及灌溉条件较好地区优先推广。种植密度一般以每亩3000-3500株为宜,耐密品种的种植密度更大些,可以达到每亩4500-5000株。种植方式不同,密度也不相同。机械播种行距一般60-70厘米,人工播种行距大部分50-60厘米,也可以采用大小垄或宽窄行种植。增加种植密度是增产的一项有效措施,但是要求选择耐密性好的品种,同时需要相应地增施肥料和采用平衡配方施肥。 [23]
水肥管理
玉蜀黍高产水肥管理是关键。玉蜀黍在不同的生长期所需水肥不同,严格按照玉蜀黍作物的生长特性和生物需要量进行施肥浇水,合理施肥,平衡营养。因此,要根据玉蜀黍的特性安排肥水。 [23]
- 不同时期的水肥需求特点
- 1.播种—苗期:需肥水量很小,但是非常关键和重要,要有充足适宜的底墒,确保全苗。 [23]
- 2.出苗—拔节期:此期玉蜀黍需肥水量小,适当干旱有利于蹲苗。 [23]
- 3.拔节期—大喇叭口期:该时期需肥水量增加,应适当增加养分和水分,以保障玉蜀黍生长的需求。 [23]
- 4.大喇叭口期—灌浆高峰期:大约1个月时间,该时期是需肥水量最大的时期,特别是吐丝期前后非常敏感,此时缺肥水会导致植株营养不良、生长变弱,难以抽雄授粉不良,会造成严重减产。 [23]
- 施肥技术
玉蜀黍的施肥量:每亩施农家肥1000-1500千克、磷肥5千克、尿素40千克、钾肥10千克。玉蜀黍的施肥原则是施足基肥、早施苗肥、重施追肥。以1/4的氮肥和全部的农家肥、磷肥、钾肥做基肥一次性施入,3/4的氮肥做追肥,在拔节前追施。一般苗肥在播种后30-35天、叶片在6-7片叶的时候进行,拔节肥在播种后60-65天、叶片在11-12片叶进行。 [23]
田间管理
玉蜀黍田间管理主要是苗期管理。苗期管理主要是查苗、补苗、间苗、定苗。玉蜀黍出苗后要及时查苗补苗,防止幼苗相互拥挤,争光争水争肥,浪费养分和水分。一般玉蜀黍长到3-4叶期间苗,6-7叶期定苗。间、定苗是确定密度的关键环节,一般留苗应当间密留稀、间小留大、间病苗留壮苗。如果一次性完成间苗、定苗可在4-5叶期进行。可根据密度指标和行距确定株距,另外,留苗时要多留20%以备损耗。 [23]
适时采收
适时采收可保证玉蜀黍的品质。根据当地气候特点和作物生长期及时采收。鲜食玉蜀黍要在籽粒饱满、灌浆之后、口感最好时采收,一般是授粉后22-24天,采收后要及时销售或加工。收粒的玉蜀黍可以在达到生理成熟时进行收获,收获后要及时扒皮、晾晒脱水,以便存放。 [23]
病虫防治
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病害
玉蜀黍主要病害有褐斑病、大小班病、锈病、茎腐病等,要及时用甲基托布津、多菌灵或三唑酮喷雾防治。 [23]当出现病菌后,玉米植株上会有明显危害现象。因此,种植人员要重视植株生长状况,及时关注玉米生长过程中出现的变化。病害不仅影响植株生长,同时还具有一定的传染性。在病害防治中,农药应用具有重要作用。但过度使用农药,会对植物生长及后期人类食用造成危害。因此,在施用农药时,需要提前掌握农药用量。 [24]
玉米穗期如果遇雨雾频繁、温度较低天气时,通常会引起小斑病、纹枯病等大面积暴发。以纹枯病为例,其主要发病部位在果穗和叶鞘,茎秆上也可能会出现,发病后叶片出现淡褐色斑块。随着时间推移,病情加重,病害从基部叶鞘开始向植株上部蔓延,最终发展至果穗,使穗苞出现云纹状大块病斑。常用氟硅唑37.5毫升/公顷兑水2250升/公顷进行叶面喷雾防治。灌浆成熟期,主要病害为早衰和青枯病,通常采用抗病能力强的良种,加强田间管理工作,确保玉米群体透光通风。防治小斑病,可采用50%多菌灵或70%甲基托布津可湿性粉剂500倍液进行喷防,每隔7-10天喷施1次。 [24]
虫害
玉蜀黍虫害主要有玉米螟和蚜虫等,要及时用吡虫啉、氯氰菊酯等进行化学防治。玉蜀黍病虫害防治要以防为主、以治为辅。对病虫害要进行针对性防治,做到早防早治。可以进行药剂拌种和玉蜀黍种子包衣,这样不仅可以防治病虫害,还可以促进玉蜀黍苗的健壮生长。 [23]
近种区别
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玉蜀黍属包括栽培玉蜀黍及其野生种大刍草。作为主要的粮食作物之一,栽培玉蜀黍(Zea mays ssp.mays)的物种分类地位是十分明确的,但是其野生种大刍草的分类则一直饱受质疑。大刍草的认知最早可以追溯到1832年,德国植物学家Schrader将墨西哥一年生大刍草正式命名为EucblaenamexicanaSchrader。随后,美国禾本植物学家Hitchcock在1922年发现了一种多年生的大刍草并将其命名为Eucblaena perennisHitchcock。由于大刍草与玉蜀黍形态差异巨大,最早并不认为大刍草与玉蜀黍相关。随着分子生物学的发展,科学家通过结合一系列遗传学和细胞学的证据,最终确认了大刍草是玉蜀黍的近缘种,并将大刍草与玉蜀黍一起归属于玉蜀黍属。 [25]
- 大刍草与玉蜀黍的区别
大刍草通常拥有大量的侧枝和分蘖,而栽培玉蜀黍一般只拥有一个主茎(图1),大刍草和玉蜀黍在分枝上的差异由teosintebranched1(tb1)基因所控制。tb1是一个抑制叶腋器官生长的转录因子,其上游插入的转座子可以增强tb1的表达,在玉蜀黍驯化过程中被选择(Doebley et al 1997,Studer et al 2011)。随着分枝的减少,营养生长过程中光合作用产生的能量不用进入侧枝中,生殖生长也集中在更少的部位。
除此之外,大刍草与栽培玉蜀黍在生殖器官上的差异也十分巨大。栽培玉蜀黍的雌穗非常大,可以附着多列种子,相互之间不会脱节。而大刍草的雌穗则较为细长,只少量的附着着两列种子,这种结构使得大刍草种子更容易脱落(Doebley and Iltis1980)。大刍草成对的雌穗在发育过程中只会有一个小穗发育成种子,另一个小穗的发育则会受阻,存留在大刍草种子的果壳内,而玉蜀黍的每个小穗都会形成成熟籽粒。玉蜀黍中每个小穗都成熟这种特性使得玉蜀黍的雌穗可以形成更多雌花,最终产生两倍以上的种子。在大刍草中,成熟小穗外部的颖片会变硬,使得大刍草免受捕食者的侵害(Stitzer andRoss-Ibarra 2018),而玉蜀黍的籽粒则完全裸露便于人类的食用。种子裸露这一性状已被报道由单个基因即大刍草颖片结构基因(tga1)所控制(Wang et al 2005)。 [25]
除了雌穗之间具有巨大差异之外,大刍草与玉蜀黍的雄穗也十分不同。栽培玉蜀黍的穗状花序通常十分容易被识别,其主穗非常粗并且在中间高度浓缩,侧枝则十分纤细且较为分散,而大刍草的雄穗,为均匀且不凝结的细条状分枝,中心穗与其他侧枝几乎没有差别(Doebley and Iltis1980)。除了这些形态水平上的差异,玉蜀黍和大刍草在肉眼不可见的分子调控水平上也具有巨大的差异。比较基因组学研究发现,玉蜀黍在驯化过程中,基因的表达水平、代谢物的含量等都发生了显著的变化 (Swanson-Wagner etal 2012, Li et al 2019, Xu et al 2019)。例如大刍草籽粒中蛋白质和油分的相对含量较玉蜀黍更高 (Watson 2003,Flint-Garcia et al 2009),具有更高的生物抗性 (Lange et al 2015)。此外,大刍草和玉蜀黍的染色体结构也存在许多大的差异。通过细胞生物学的观察,研究者发现大刍草和玉蜀黍中存在着大的倒位 (Ting 1965,Ting 1967, Ting 1976)。随着基因组测序技术的发展,通过利用玉蜀黍属中 941 个 SNPs 的连锁关系,研究者进一步证实了大刍草中倒位存在的普遍性,如大刍草 (parviglumis) 的一号染色体上存在一个超过 50Mb的倒位 (Fang et al 2012)。随后,基于不同的基因组测序数据,研究者在大刍草中发现了更多的倒位。进一步研究表明,这些倒位具有非常重要的生物学功能,如 9 号染色体末端的倒位与大刍草的高原适应性相关 (Pyhäjärvi et al2013)。 [25]
保护现状
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主要价值
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药用价值
据《本草纲目》记载:玉蜀黍种出西土,甘平无毒,能调中开胃。玉蜀黍的花粉、胚芽中还含有大量的维生素E和玉蜀黍黄酮,经常食用玉蜀黍制品可延缓人体衰老,增强人的体力和耐力。玉蜀黍果糖浆能防止牙龈出血,对心血管疾病的治疗具有辅助功效。将玉蜀黍变性淀粉涂于人体烧伤处可使患处不产生疤痕。玉蜀黍淀粉还是良好的生产青霉素的培养基。氧化后的玉蜀黍右旋糖制成的山梨醇膏,可用于制备抗坏血酸片剂。玉蜀黍还有美容瘦身的作用。与大豆、小麦相比,玉蜀黍的脂肪、蛋白质含量较低,碳水化合物含量较高。 [20]
- 玉蜀黍须
玉蜀黍须中含有粗纤维、粗蛋白、多糖和粗脂肪。不同品种、不同时期玉蜀黍须的化学成分发生了很大变化。玉蜀黍须中总酚和总花青素的含量在其乳熟期时达到最高,抽丝期的总黄酮含量和抗氧化活性最高,但是甜玉蜀黍和白玉蜀黍总酚、总黄酮的含量和抗氧化活性都在吐丝时期最高。 [27]
通过抑制α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶抑制葡萄糖摄入来控制餐后高血糖被认为是治疗T2DM和相关并发症的有效方法。富含酚类和黄酮类化合物的玉蜀黍须提取物常被报道为α-淀粉酶及α-葡萄糖苷酶的抑制剂。玉蜀黍须乙酸乙酯萃取物能够显著降低过氧化氢或甲氧乙二醛诱导的活性氧水平,降低大鼠胰腺β细胞活力,抑制细胞增殖,改善胰岛素、葡萄糖激酶和胰腺十二指肠同源盒-1的mRNA表达,增强葡萄糖刺激胰岛素分泌,从而调节血糖。 [27]
研究表明,玉蜀黍须的水提取物不仅可以降低高脂血症小鼠的血糖,还可以改善血脂和血液流变学;玉蜀黍须中的总黄酮可显著降低高脂血症大鼠的血清总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇水平,增加高密度脂蛋白胆固醇水平。 [27]
- 玉蜀黍皮
玉蜀黍皮主要成分中膳食纤维占含量最高。但是,由于玉蜀黍皮的口感粗糙、水溶性差,不受大众欢迎,并且膳食纤维成分未被充分利用,导致浪费。玉蜀黍膳食纤维的具有降血脂,降血压,降低肠道疾病的可能等作用。 [27]
生态价值
- 玉蜀黍秸秆
秸秆粉碎还田,可通过土壤中微生物作用,缓慢分解并释放出土壤中的矿物质营养,可以被作物吸收利用,分解过程中形成的有机物和腐殖质可以为土壤中微生物和土壤生物提供原料,从而可有效地改善土壤结构,并提高土壤肥力。玉蜀黍秸秆加工后作为饲料被利用产生的副产品粪便是很好的农田原料。直接利用秸秆资源制备沼气可有效的缓解农村能源短缺问题。粉碎玉蜀黍秸秆后,按一定比例加入磷肥、氨肥、石灰和水,进行发酵。发酵的熟料装袋可用于生产食用菌,如鸡腿菇、蘑菇等,生物转化率可达到70-100%,废弃物可用作农家肥。玉蜀黍秸秆新型饮料,色泽鲜明,有秸秆特殊的香气,酸甜可口的特点,并具有优良口感和均匀的组织状态。 [27]
饲用价值
玉蜀黍秸秆作为家畜饲料是秸秆中一种最为高效的利用方式,并可以带来一定的经济效益。玉蜀黍的籽粒、茎的营养丰富,是各种家畜的优质饲料。每生产1千克猪肉需要5.6千克玉蜀黍籽粒,1千克牛肉需10千克。100千克玉蜀黍籽粒相当于135千克的燕麦,125千克的高粱,130千克的大麦。是肉牛、奶牛、马、羊、猪、禽类和鱼类不可缺少的饲料。玉蜀黍整个植株都可饲用,利用率达85%以上,是著名的“饲料之王”。玉蜀黍的粗蛋白质含量5-10%,纤维素少,适口性好;各种家畜都喜食。玉蜀黍籽粒中赖氨酸、色氨酸和蛋氨酸含量不足,一般含赖氨酸0.2-0.5%,国外育出的品种有的高达5%。玉蜀黍各个部分所含氨基酸成分不同、以籽粒最为丰富。玉蜀黍的微量元素也很丰富。据测定玉蜀黍籽粒中含维生素A906.72毫克/千克,维生素B10.934毫克/千克,维生素B20.272毫克/千克,维生素E5.073毫克/千克,胡萝卜素1.3-2毫克/千克,核黄素3.7-6.3毫克/千克。据北京农业大学测定。玉蜀黍的有机物质消化率较高。玉蜀黍在发达国家85%作为饲料,籽粒为猪、鸡、奶牛、肉牛的精料。青刈和青贮玉蜀黍,是奶牛必不可少的饲料。随着生产的发展,玉蜀黍作为饲料作物在中国的地位日趋重要。 [19]
经济价值
- 籽粒加工应用
玉蜀黍籽粒由表皮、胚乳、胚芽、根冠四部分组成。依据其结构特性,其深加工分为干法和湿法两种。干法是指干磨玉蜀黍,产品主要用于各类食品、饲料和发酵工业。湿加工是采用物理方法将玉蜀黍子粒分为玉蜀黍浆、玉蜀黍淀粉、玉蜀黍胚芽、玉蜀黍麸质蛋白及皮层纤维等五种产品,其中玉蜀黍淀粉为主要产品,可以直接食用或再加工,所有这些产品广泛用于食品、纺织、造纸、化工、医药、建材等行业。 [28]
- 1.玉蜀黍淀粉的主要特点如下:直链淀粉含量较高,可达28%;糊化温度高(62-72℃),具有较好的抗剪切能力;颗粒紧密;脂类化合物含量多,易形成直链淀粉-脂类化合物。淀粉约占玉蜀黍籽粒干重的70%左右,是玉蜀黍籽粒的重要组成部分。利用物理、化学等方法可以将淀粉转化为低分子化合物或高分子聚合物,可以作为良好的加工原料。玉蜀黍淀粉的提取技术主要有干法和湿法2种加工方法。与干法相比,湿法由于其加工出的产品更纯净,副产品更容易回收,可操作性强,更能满足市场需要,方便深加工,因此湿法是玉蜀黍加工所采用的的主要加工方式。 [10]
- 2.玉蜀黍蛋白粉:玉蜀黍蛋白的主要存在形式有玉蜀黍醇溶蛋白、玉蜀黍谷蛋白2种,它们都是水不溶性蛋白。玉蜀黍醇溶蛋白湿润性、黏结性、持水力、成膜性良好,可以作为药片的包衣,隐藏药片本身的气味,也能够使药片的坚硬程度增强一倍之多,还有防潮、防静电、保鲜、抗氧化和一定的抑菌作用,使其在食品、药品和生物降解行业具有良好的发展潜力。 [10]
- 3.
- 4.
- 5.玉蜀黍淀粉酿酒:根据生产实践,玉蜀黍淀粉适合于酿造淡爽型啤酒和高辅料的啤酒,与大米生产的啤酒口感差异并不明显,比大米的消耗量低。玉蜀黍淀粉的脂肪、蛋白质含量很低,使用玉蜀黍淀粉可显著延长啤酒的储藏期,降低啤酒的色度,提高啤酒气味的稳定性。张宁等通过对玉蜀黍进行发芽、去脐、干燥,得到处理后的玉蜀黍芽,再利用玉蜀黍发芽过程中的水解酶系,进一步降低了玉蜀黍中的脂肪含量。玉蜀黍淀粉溶解性较强,可全部转化为可溶性物质,因此能被高效利用。 [10]
- 6.应用于石油化工:汽油在加入燃烧值较高的乙醇后,能使汽油更加充分地燃烧,减少污染物CO和SO2的排放,从而改善大气环境。作为一种可再生的清洁能源,燃料乙醇利用玉蜀黍(或其他谷物、糖类等)作为原材料,利用生物发酵的原理,生产出纯度超过99.5%的无水乙醇,将燃料乙醇与汽油以恰当的比例混合,制作出乙醇汽油。除了制作燃料,玉蜀黍还可以用于修复遭受石油污染的土壤。将化学合成、微生物产生以及通过植物提取等不同来源的表面活性剂以10000毫克/升的浓度添加到土壤中,能够强化玉蜀黍对土壤中石油烃的修复。通过试验发现,向土壤中添加了表面活性剂和大豆卵磷脂后微生物的数量明显增加,石油烃的减少量分别增加了12%和19%,而加入化学表面活性剂后,微生物的数量以及多环芳烃在玉蜀黍植株内的积累无明显变化。该技术方便实用,是环境友好型治理方式,可广泛用于治理石油对土壤的污染。 [10]
- 7.变性淀粉的研究:改变淀粉的某些物理或化学特性,生产的淀粉被称为变性淀粉或改性淀粉。变性淀粉的处理过程一般是切断、氧化、重组淀粉分子或引入取代基使淀粉的分子结构发生改变。按处理方法的不同,可将改性淀粉分为物理改性淀粉、化学改性淀粉、基因改性淀粉、酶法改性淀粉、复合改性淀粉。随着工业技术的不断发展,变性淀粉以其独特的理化性质(如高黏度、稳定的糊液冻融性等),成为了食品、医疗卫生、造纸、纺织和精细化工、建筑等领域新型的重要原材料。在食品行业,可以将变性淀粉作为增稠剂,提高食物的品质状态;在造纸行业,作为黏结剂、施胶剂以及助剂,可以提高印刷性能,改善纸张的品质特性;在纺织行业中,改性淀粉可用于代替乙烯浆料,这种浆料对人体无毒无害,而且不会污染环境空气。 [10]
- 8.
植物文化
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墨西哥素有“玉蜀黍故乡”的称号。千百年来,生活在这块土地上的勤劳勇敢的印第安人经过漫长艰苦的采集活动,从野生植物中选择和培育了果穗硕大、淀粉含量高的玉蜀黍。这是印第安古代文明的一支璀灿绚丽的花朵。本世纪二十年代,在墨西哥城兴建拉丁美洲之塔进行挖掘工程时,在地层七十米深处发现了野生玉蜀黍的花粉化石。分析表明,玉蜀黍的祖先在该地生长至少已有八万年的历史。今天在墨西哥国家博物馆展出的炭化玉蜀黍果穗遗迹和石臼说明,距今七千年左右,居住在墨西哥的印第安人就已经种植和食用玉蜀黍了。 [29]
在墨西哥海湾南部是举世闻名的尤卡坦半岛,这里曾经产生过光辉灿烂、昌盛一时的“玛雅文化”。出土的文物证明,印第安人的生存和发展是和种植玉蜀黍息息相关的,所以从某种意义上说,人们又把玛雅文化称之为“玉蜀黍文化”。在印第安部族里至今还流传着不胜枚举的关于玉蜀黍的神话和传说。有悠久历史的玛雅人、阿兹德克人、印加人,首领都具备精湛的玉蜀黍栽培技术,取得了辉煌的成就。在十六世纪阿兹德克部族最后一位首领的受贡礼单上,记载着这个帝国的各省份每年收获的玉蜀黍籽粒数目。 [29]
在墨西哥印第安人的语言中,玉蜀黍最早的名字叫“印第安谷”。它在古代印第安人民生活中占有极其重要的地位。墨西哥人传说的特拉洛克神就是阿兹德克玉蜀黍神。广义上说,就是肥沃之神、雨水之神、丰收之神。当每年祭祀玉蜀黍神时,都要举行隆重的仪式,把新收获的最硕大饱满的玉蜀黍果穗作为主要祭祀品,把雄穗、花丝作为神象的装饰品。今天在墨西哥南部瓦哈卡州的印第安部族,每年还要举行名为格拉克扎的庆祝丰收的盛大节日,首领率领着穿着新颖服装的印第安人列队游行,载歌载舞,隆重祭祀玉蜀黍神,庆祝征服大自然的胜利。 [29]
玉蜀黍在墨西哥印第安人的宗教仪式上同样具有重要的地位,所以印第安人很重视对玉蜀黍果穗的选择。供祭祀的果穗必须是色泽鲜明,硕大饱满,不准有一粒杂色。供祭祀的玉蜀黍必须认真种植,严加管理,从中选出最美观的果穗祭祀玉蜀黍神,第二年供作大田播种用。这种严格挑选祭祀果穗的过程,无疑也是一种人工选择的过程,天长日久,就把性状优良的品种选留下来,使玉蜀黍产量逐年提高。在印第安人的心目中,玉蜀黍是一种庄严的形象。人们崇敬地把玉蜀黍植株和果穗图案绘画在庙宇的墙壁上,雕刻在供奉的陶器上,编织在美丽的纺织品上。有些部族还以玉蜀黍来命名,例如玉蜀黍族或玉蜀黍部落。有的并以此尊称自己的酋长。在几千年的漫长岁月里,古代印第安人选择了成百上千个玉蜀黍品种。除大量的食用品种外,还有爆裂品种、染色品种、酿造品种等。子粒有红色、白色、黄色甚至还有兰色、紫色的。兰、紫色玉蜀黍品种专门用来作为食品和衣物的染色剂。在甘蔗还未引入美洲之前,墨西哥人就已经用酿造品种的玉蜀黍茎秆来制造糖浆和酿酒了。 [29]
产量价格
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2018年,中国玉蜀黍产量25733万吨。截至2020年10月,现货玉蜀黍的均价最高超过2600元/吨,创下了近4年以来的新高。玉蜀黍淀粉价格上涨到2900元每吨左右,上涨幅度相比上一年超过30%。 [30]
2025年,中国2024年秋季旺季收购玉米2.27亿吨。 [31]
食物营养成分
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食物名称 | 玉米 |
含量参考 | 约每100克食物中的含量 |
能量 | 352 千卡 |
蛋白质 | 8.8 g |
脂肪 | 3.8 g |
碳水化合物 | 74.7 g |
不溶性膳食纤维 | 8 g |
钠 | 2 mg |
镁 | 95 mg |
磷 | 244 mg |
钾 | 262 mg |
钙 | 10 mg |
锰 | 0.51 mg |
铁 | 2.2 mg |
铜 | 0.26 mg |
锌 | 1.85 mg |
硒 | 4.1 μg |
维生素B1(硫胺素) | 0.27 mg |
维生素B2(核黄素) | 0.07 mg |
烟酸(烟酰胺) | 2.3 mg |
维生素E | 8.23 mg |