瑪君龍

瑪君龍的屬名是馬哈贊加省的舊名馬任加省和蜥蜴的合成詞，種名則是描述其牙齒具有大量的鋸齒邊緣 ^[1]  。瑪君龍還有另外一個異名，即Majungatholus（常被翻譯為瑪君顱龍） ^[2]  。這是由於瑪君龍的一塊顱頂化石碎片曾被錯誤的認為屬於腫頭龍類，因此得名。直到更完整的頭骨發現以後這一分類學錯誤才得到更正。

目前已有多件瑪君龍標本被發現，瑪君龍的每個部位的骨骼也均被詳細描述過，使得它成為被研究的最細緻的阿貝力龍類 ^[3]  。

正型標本：MNHN.MAJ 1，一件右側齒骨的碎片，屬於一個亞成體。

瑪君龍具有以下鑑定特徵組合與其它獸腳類恐龍區分：具有顯著背腹向加厚的鼻骨，且鼻骨兩側各有一非常發達的開孔與內部的氣腔化結構相通。鼻骨前端具有一個薄的骨質板將左右前頜骨的鼻骨突分開。上頜骨具有17個齒槽。額骨的吻端較為圓潤，沒有稜角分明凹口。額骨內側面具有一角狀突，內部存在氣腔化構造。矢狀脊內側有非常明顯的凹陷。齒骨具有17個齒槽。牙齒的邊緣鋸齒之間發育有較弱的鋸齒間裂隙（多被譯為血槽，指相鄰鋸齒間向牙的舌面或唇面上延伸的小凹槽）。具有長的，鐮刀型的寰椎上骺。前部的背椎序列椎體具有背腹向加深的關節面。從側面看，中段頸椎橫突的前後邊緣幾乎平行。背椎和尾椎的神經脊的背部在前後向和內外向均有較為明顯的擴展。頸椎肋骨具有氣腔化構造，通過一系列內側面的小孔與外部相通 ^{[3]  [4]  [5-7]}  。

歸入標本：FMNH PR 2008，右側前頜骨。

歸入標本：FMNH PR 2099，不完整的顱頂，主要保存了部分癒合的額骨。

歸入標本：FMNH PR 2100，幾乎完整保存的，不關聯的頭骨（僅缺失了左側前頜骨，右側翼骨，右側外翼骨，兩側上翼骨，兩側犁骨，兩側耳柱骨）；26節尾椎和18節脈弧。

歸入標本：FMNH PR 2278，關聯保存的頭骨（兩側前頜骨，兩側上頜骨，左側顴骨，左側方顴骨，左側外翼骨，左側方骨，左側上隅骨，左側隅骨，左側前關節骨，左側關節骨）。頭後骨骼保存了兩節破碎的頸椎神經棘，三枚背椎碎片，一枚尾椎的碎片，左側肩胛烏喙骨，部分保存的左側腸骨，左側股骨，兩側脛骨和腓骨，左側的根骨和距骨，左側第二到第四蹠骨，左右腳部分指節骨。

歸入標本：FMNH PR 2293，一枚樞椎。

歸入標本：FMNH PR 2294，5枚關聯的尾椎，兩個脈弧。

歸入標本：FMNH PR 2295，第三節頸椎。

歸入標本：FMNH PR 2423，右側肱骨。

歸入標本：FMNH PR 2424，左側脛骨。

歸入標本：FMNH PR 2425，左側根骨距骨。

歸入標本：FMNH PR 2426，右腳第二趾第一趾節骨。

歸入標本：FMNH PR 2427，右腳第二趾第二趾節骨。

歸入標本：FMNH PR 2428，FMNH PR 2429，FMNH PR 2430，FMNH PR 2431，FMNH PR 2432，FMNH PR 2433，FMNH PR 2434和FSL 92.290腳部的一些趾節骨。

歸入標本：MNHN.MAJ 4，不完整的顱頂骨骼，包括癒合的額骨，頂骨，右側淚骨的後突，蝶篩骨和副蝶骨。

歸入標本：UA 8678，不完整且不關聯的頭骨，包括左側夾板骨，左側前關節骨，右側上隅骨和右側鱗骨；頭後骨骼保存了13節頸椎和14節背椎，部分保存的薦椎，5枚近端尾椎，一枚中段尾椎，第一脈弧和兩側腸骨。

歸入標本：UA 8709，一個幾乎完整且關聯，但是保存質量很差的頭骨，包括上頜骨，鼻骨，額骨，顴骨，淚骨，右側的眶後骨和鱗骨，翼骨，外翼骨，右側顎骨，部分腦顱。

歸入標本：UA 8716- UA 8719，頭部骨骼碎片，包括前頜骨，淚骨，顱頂。

歸入標本：UA 8782，左側方骨。

歸入標本：UA 9031，左側肱骨。

歸入標本：UA 9032，左側脛骨。

歸入標本：UA 9033，右側根骨距骨。

歸入標本：UA 9034- UA 9043，不完整的腳部骨骼。

歸入標本：UA 9077- UA 9082，脛骨，腓骨，根骨距骨和一些腳部骨骼。

歸入標本：UA 9089，4枚近端尾椎。

歸入標本：UA Bv 532，UA Bv 1260和UA Bv 1658，左腳第一趾的第二趾節骨。

歸入標本：UA Bv 1265，左腳第三趾第三趾節骨。

目前的系統發育分析支持瑪君龍屬於角鼻龍類中的阿貝力龍類裏的瑪君龍亞科。這一類羣與食肉牛龍有着較遠的親緣關係而與瑪君龍有着較近的親緣關係 ^[8]  。

瑪君龍屬於中等偏大的阿貝力龍類，其頭骨長度大約在60-70釐米，估計體長大約為6-7米。一些大個體的標本顯示其極限體型接近食肉牛龍。瑪君龍在其生存地區是最大的獸腳類恐龍 ^[9-10]  。

瑪君龍的頭骨發育非常發達的骨質冠飾或褶皺。這些冠飾分佈在鼻骨，額骨和頂骨。一些研究推測這些冠飾可能行使種內競爭的功能。然而研究顯示瑪君龍額骨上的角狀突內部有發達的氣腔化構造，意味着這一結構可能比較脆弱，不適合用作進攻的武器。除此之外，不同瑪君龍標本頭部的冠飾存在一定的差別。目前古生物學家尚不清楚這些冠飾是否具有展示的功能或者代表性二型，但是在紀錄片裏通常傾向於將雄性瑪君龍和雌性瑪君龍描述成不同的外貌 ^[4]  。

大多數獸腳類恐龍具有較狹長的吻部，這種吻部能夠承受較強的垂直於頜骨方向的力，但是無法承受較強的扭轉力。通過與現生的哺乳類捕食者對比，多數吻部較長的獸腳類應該是通過多次撕咬逐漸削弱獵物 ^[11]  。阿貝力龍類具有短而寬的頜骨，而瑪君龍的頭骨寬度較其它阿貝力龍類要更大。因此，古生物學家認為，瑪君龍的頭部具有更好的承受扭轉力的能力，因此它們會採取與其它獸腳類恐龍不同的策略捕獵，如一直將獵取咬在嘴裏直到獵物死亡。除此之外，瑪君龍骨骼的其它特點也表明它們在捕獵方面的特殊適應，如癒合型的鼻骨（這一特徵在大型暴龍類中也存在）。有研究顯示，瑪君龍的牙齒替換速度明顯快於其它獸腳類恐龍，這可能與它們在捕獵中經常咬骨頭相關 ^[12]  。

瑪君龍是晚白堊世馬達加斯加島上最大的陸地捕食者，其主要的獵物應該是當地的大型蜥腳類恐龍。研究人員在一些大型蜥腳類恐龍的化石上找到了瑪君龍的牙齒印痕，為這一假説提供了重要的證據 ^[13]  。

儘管瑪君龍主要以其它植食性恐龍為食，但一些證據顯示它們會存在同類相食的行為。一些瑪君龍的化石上有平行排列的咬痕。與瑪君龍同時期生活在同一地點的另外一種獸腳類恐龍是惡龍，屬於角鼻龍類中較為原始的一個支系。但惡龍體型很小，不太可能攻擊體型比它大很多的瑪君龍。同地點的捕食者還有兩種鱷類，但是它們的牙齒較鈍，參差不齊，不太可能在骨頭上咬出非常整齊的劃痕。唯一的可能性就是瑪君龍襲擊了自己的同類。牙齒劃痕的間距也大致和瑪君龍的牙齒間距相吻合。古生物學家尚不清楚瑪君龍是否捕食自己的同類還是僅僅進食死屍。瑪君龍也很可能在爭奪獵物時咬傷自己的同類，如同今天的科摩多龍 ^[13]  。

與現生鳥類，一些大型獸腳類一樣，瑪君龍的頭後骨骼具有發達的氣腔化構造，用於容納氣囊。對瑪君龍的頭後骨骼研究表明瑪君龍具有類似於現生鳥類的氣囊系統，因此可能也具有類似於鳥類的雙呼吸機制。冠羣鳥類和阿貝力龍類是兩個在系統發育樹上早已分開的單系，但二者卻具有相似的呼吸機制，這一結果進一步説明冠羣鳥類中很多看似獨特的生理特徵實際上起源於它們的非鳥恐龍祖先 ^[14]  。後續的研究表明，頭後骨骼具備氣腔化構造在非鳥獸腳類恐龍中廣泛存在，且與體型有很強的相關性，體型越大的獸腳類恐龍其氣腔化構造就越發達。在非鳥恐龍向鳥類演化的過程中發育氣腔化構造的體型閾值不斷降低，因此儘管鳥類的體型已經比它們的祖先小了很多，但它們依然具備氣腔化構造 ^[15]  。

瑪君龍大腦掃描(2張)

現代古生物學研究可以依託CT掃描重建化石物種的腦結構。對瑪君龍的腦重建顯示瑪君龍的腦整體外觀與鱷類的相似度更高。瑪君龍的小腦絨球非常小。這一結構負責協調眼運動和頭部的整體運動。這意味着它可能無法在捕獵過程中快速轉動頭部。對瑪君龍的半規管三維重建後顯示，當水平半規管與地面平行時，瑪君龍的頭部也基本與地面平行。瑪君龍擁有比角鼻龍更長的水平半規管，它對於頭部的擺動可能比角鼻龍更加敏感 ^[4]  。

瑪君龍的標本包含了不同年齡階段的個體，這使得古生物學家可以仔細的研究它的個體發育變化。一項研究擬合了瑪君龍的生長曲線，發現它是生長最慢的獸腳類恐龍之一。瑪君龍大約需要20年才能完全成年 ^[16]  。除此之外，研究還指出其它阿貝力龍類的生長速度也非常慢。

在生長髮育過程中，瑪君龍的骨骼形態也會發生較大的變化。瑪君龍的頭骨會隨着個體發育的過程逐漸背腹向加深並變得非常粗壯。除此之外，頭骨的骨塊癒合程度已逐漸加深，眼眶的面積也相對變小。這些變化可能表明幼年個體和成年個體的食性存在較大差異 ^[17]  。

瑪君龍的頭骨很少出現病理特徵，大多數的病理特徵都集中在中軸骨骼上。一件幼年個體背椎存在明顯的骨質增生，這可能是由於軟骨或韌帶進一步骨化導致的。另一件標本的一節小尾椎也存在類似的病理，導致了神經棘的過度生長。還有一件標本的三枚尾椎古幾乎癒合在了一起。這有可能是由於尾巴斷掉以後造成的感染導致的 ^[18]  。