狼

英語“wolf”源於古英語wulf，它本身被認為源自原始日耳曼語 *wulfaz，指狼人，惡魔。原始印歐語詞根*wĺ̥kʷos 也可能是動物狼羣的拉丁詞 (*lúkʷos)。 "gray wolf"（灰狼）這個名字是指該物種的灰色。 ^[27] 

自前基督教時代以來，盎格魯-撒克遜人等日耳曼民族就將“wulf”作為他們名字的前綴或後綴。例子包括：Wulfhere（“Wolf Army”狼軍）、Cynewulf（“Royal Wolf”狼皇）、Cēnwulf（“Bold Wolf”悍狼）、Wulfheard（“Wolf-hard”狠狼）、Earnwulf（“Eagle Wolf”鷹狼）、Wulfstān（“Wolf Stone”狼石） Æðelwulf（“Noble Wolf”貴族狼）、Wolfhroc（“Wolf-Frock”狼衣）、Wolfhetan（“Wolf Hide”狼皮）、Scrutolf（“Garb Wolf”狼裝）、Wolfgang（狼步）和 Wolfdregil（狼跑者）。 ^[28] 

1758年，瑞典博物學家林奈(Carl Linnaeus)在他的著作《自然系統》(Systema Naturae)中發表了雙名法，將家犬、狼與胡狼均歸入犬屬，並將狼的學名確定為Canis lupus。犬屬學名“Canis”在拉丁語中意思是“狗”。林奈並未確定狼的模式產地，直到1911年，英國動物學家奧德菲爾德·托馬斯(Michael Rogers Oldfield Thomas)將狼的模式產地指定為瑞典。 ^[16] 

在2005年出版的第三版《世界哺乳動物物種》中，哺乳動物學家W. 克里斯托弗·沃曾克拉夫特(W. Christopher Wozencraft)在狼(C. lupus)下列出了36個野生亞種，並提出了另外的兩個亞種：新幾內亞歌唱犬和澳洲野犬。沃曾克拉夫特將新幾內亞歌唱犬列為野狗的分類學同義詞。沃曾克拉夫特將1999年的線粒體DNA (mtDNA) 研究作為他做出決定的指南之一，並將狼的38個亞種列為生物學通用名稱“狼”，指名亞種是普通狼 (Canis lupus lupus)基於林奈在瑞典研究的模式標本。使用古基因組學技術的研究表明，現代狼和狗是姐妹類羣，因為現代狼與最初馴化的狼羣沒有密切關係。2019年，由 IUCN物種生存委員會的犬科動物專家組主辦的一個研討會認為，新幾內亞歌唱犬和澳洲野犬是野化家犬類，因此不應被列入IUCN紅色名錄。 ^[3] 

在歐洲，有2個亞種被認可：

在亞洲，有2個亞種被認可：

此外，喜馬拉雅山脈的狼被認為是一個獨特的亞種喜馬拉雅狼(Canis lupus chanco)。

在北美，經常識別出5個亞種：

注意：此評估遵循傑克遜等人在2017年關於澳洲野狗(Dingo)，有時被認為是灰狼的一個亞種 (Canis lupus dingo) ，是一種源自馴化的野狗種羣，因此與所有其他自由放養的狗一起被稱為“Canis familiaris”（家犬）。 ^[3] 

現代狼C. lupus從C. etruscus到C. mosbachensis的系統發育下降被廣泛接受。狼最早的化石是在曾經位於加拿大育空地區的白令海峽東部和阿拉斯加費爾班克斯的Cripple Creek Sump發現的。年代沒有商定，但可以追溯到一百萬年前。晚更新世狼羣中存在相當大的形態多樣性。它們的頭骨和牙齒比現代狼更強壯，通常鼻子較短，顳肌明顯發育，前磨牙也很強壯。有人提出，這些特徵是對與更新世巨型動物的狩獵和清除相關的屍體和骨骼加工的專門適應。與現代狼相比，一些更新世狼的牙齒破損率增加，類似於已滅絕的恐狼。這表明它們要麼經常處理屍體，要麼與其他食肉動物競爭並需要快速消耗獵物。與現代斑鬣狗的牙齒相比，這些狼牙齒骨折的頻率和位置表明它們是習慣性的骨折。 ^[29] 

基因組研究表明，現代狼和狗起源於20,000年前存在的共同祖先始祖狼羣(wolf population)。2021年的一項研究發現，喜馬拉雅狼和印度平原狼屬於其他狼的基礎血統，並在20萬年前與它們分離。其他狼似乎起源於白令洲，這是由晚更新世末期的巨大生態變化驅動的擴張。2016年的一項研究表明，在末次盛冰期期間或之後，人口瓶頸之後是來自祖先種羣的快速輻射。這意味着原始形態多樣的狼種羣被更現代的狼所取代和替換。 ^[16] 

2016年的一項基因組研究表明，舊世界和新世界狼在大約12,500年前分裂，隨後在大約11,100至12,300年前導致狗與其他舊世界狼的血統分歧。一隻滅絕的晚更新世狼可能是狗的祖先，狗與現存狼的相似性是兩者之間遺傳混合的結果。澳洲野狗、巴仙吉犬、藏獒和中國本土品種是家犬進化枝的基礎成員。歐洲、中東和亞洲狼的分化時間估計是相當近的，大約在1600年前。在新大陸的狼羣中，墨西哥狼在大約5,400年前分道揚鑣。 ^[30] 

在遙遠的過去，非洲狼、金豺和灰狼之間有過基因流動。非洲狼是72%的狼和28%的埃塞俄比亞狼血統的基因混合犬科動物的後代。一隻來自埃及西奈半島的非洲狼與中東灰狼和狗混雜在一起。有證據表明金豺和中東狼之間的基因流動，歐洲和亞洲狼的基因流動較少，北美狼的基因流動最少。這表明在北美狼中發現的金豺血統可能發生在歐亞狼和北美狼分歧之前。 ^[30] 

郊狼和狼的共同祖先與一種已滅絕的身份不明的犬科動物的幽靈種羣混合在一起。這種犬科動物在遺傳上接近於 猱犬(dhole)（一種產於印度的兇猛的野犬），並且是在非洲獵犬與其他犬科動物物種分化後進化而來的。與狼相比，土狼的基礎位置被認為是由於土狼保留了這種身份不明的犬科動物更多的線粒體基因組。同樣，1963年收集的來自中國南方的一頭狼的博物館標本顯示出12-14%的基因組來自這種未知的犬科動物。在北美，大多數土狼和狼都表現出不同程度的過去基因混合。美國東南部的紅狼是一種雜交動物，40%:60%的狼與土狼血統。此外，在東部森林狼中發現60%:40%的狼與土狼遺傳，在五大湖地區的狼中發現了75%:25%。 ^[31] 

研究發現，一些意大利雄性狼起源於狗血統，這表明雌性狼將在野外與雄性狗交配。在高加索山脈，10%的狗，包括家畜看門狗，是第一代雜交品種。儘管從未觀察到金豺和狼的交配，但通過對生活在高加索山脈的豺狼的線粒體DNA分析發現了豺狼雜交的證據。 ^[31] 

白堊紀：大約在6500多萬年以前的中生代白堊紀晚期，當時陸地上最大的爬行動物——恐龍突然滅絕，這給哺乳動物繁榮昌盛創造了絕佳機會。在此後的1000多萬年的時間裏，隨着新生代的大幕逐漸拉開，各種小型哺乳動物紛紛登上了進化史的舞台，在距今大約5000萬年的新生代始新世，現代食肉動物的共同祖先開始出現，以麥芽西獸的出現為標誌，食肉類動物真是走上了漫長的進化之路。 ^[4] 

麥芽西獸是現代食肉動物貓科、犬科、熊科、鼬科等動物的共同祖先，它具五指、較長的身體和較短的四肢，總體來説麥芽西獸類似於現在的鼬科動物，它能夠爬樹，捕食一些鳥類、小型齧齒類動物。有些科學家認為麥芽西獸也可能吃一些蛋或者水果。 ^[4] 

始新世：在大約4700萬年前的始新世中期，麥芽西獸開始分化並逐漸分化出貓亞目和犬亞目兩個比較大的類羣。其中，貓亞目是現代貓科動物的祖先，而犬亞目則逐漸分化出現代犬科動物。在恐龍滅絕後，存在兩個巨大的生態位需要填補：大型的捕食者和大型的被捕食者。由於在恐龍時代，哺乳類動物多數體型甚小，因此在整個新生代，眾多的哺乳類動物開始向更大的體型發展以佔據恐龍滅絕所遺留下的生態化，最先得以發展的是被捕食者，也就是我們經常所説的食草動物，像始祖馬，從最初的狐狸大小的體型，經過幾個世代的進化，最終演化出體型高大的現代馬。伴隨着被捕食者的體型變化，捕食者的體型也日益增大。當然，由於資源的限制和作為恆温動物能量消耗較高的原因，兩者都不可能出現像樑龍或霸王龍那樣巨大的體型。 ^[4] 

始新世晚期，犬科最早從犬亞目中分化出來，這一時期的代表動物是黃昏犬。黃昏犬的意思是西方的狗，它的出現標誌着犬亞目動物的正式登場，它是犬亞目分化的關鍵種，也是犬科動物最初的三個分支之一。這些犬科動物的體型要比麥芽兩獸大，類似於今天的狐狸，它們具有柔軟但健壯的身體、長長的尾巴、帶趾墊的足和較短的吻，與現在的狗或狼一樣，它們是真正的趾行動物，這使它們相比麥芽西獸來説要善於奔跑但義具有很強的攀爬能力。當然，作為食肉動物來説，它們的聽覺和嗅覺都有了一定的發展。 ^[4] 

人們把進化史上曾經出現的犬科動物三個分支（即犬科的三個亞科）稱為：今犬亞科、古犬亞科和恐犬亞科（類似鬣狗的犬科動物）。黃昏犬所代表的那個分支就是其中的古犬亞科，古犬亞科曾經盛極一時，既有體型較大類似鬣狗的食骨者，又有體型較小類似郊狼的食腐者。 ^[4] 

中新世：2300萬年的中新世，古犬亞科的動物紛紛滅絕，但其中的Nothocyon和Leptocyon兩類卻存活下來，並進而各自發展成為恐犬亞科和今犬亞科。恐犬亞科，是在1600萬年前由Nothoeyon中的湯氏屬進化出來的。它們的特徵是短臉，強有力的下頷骨和通常碩大的體型，外觀模樣介於鬣狗和狗之間。這些動物曾經和熊狗共同生活過一段時間，並且應當存在激烈競爭，在熊狗滅絕後，它們取代了熊狗的生態位。儘管湯氏屬的特徵和今犬亞科動物非常接近，但今犬亞科動物並不是由湯氏屬進化而來的。 ^[4] 

在大約1000萬年的中新世晚期，隨着恐犬亞科動物的衰退，一類體型較小的古犬亞科動物Leptocyon得到了發展機會，這些體型類似狐狸的動物，逐漸演化為今犬亞科，今犬亞科進而進化出了今天存活於世界各地的各種現代犬科動物。現代犬科動物到底起源於何地至今仍有爭論，有人説現代犬科動物起源於美洲大陸的西南端，並在演化的一定階段通過大陸橋輻射到歐亞大陸，可有人對此則持相反的觀點。不過不可否認的是，由於大陸橋的存在，新舊大陸動物的相互輻射和影響不可避免。或許對於遷徙能力很強的食肉動物來説，新舊大陸件根本就不存在障礙。現代犬科動物成功的一個重要原因是它們的牙齒結構，它們的牙齒具有了既能剪切又能研磨的功能，這使它們的捕食和攝取能量的能力大大加強。 ^[4] 

在距今800萬年前的中新世晚期，狼與豺、狐狸等犬屬動物最先在亞洲出現。那時的狼和現在的狼並不完全相同。在這以後的幾百萬年的時間裏，在美洲和歐洲也都先後出現過幾種狼，其中一些便是今天紅狼和郊狼的祖先。然而，狼的基因仍然藴藏在各種狼的體內，等待時機一到便組裝為真正的終極殺手。在500萬年前的上新世到180萬年前的更新世時期，犬科動物先後到達了非洲和南美洲，並在全世界繁衍起來。在這一階段中，郊狼和紅狼從它們的祖先中分化出來，郊狼和紅狼只分佈於北美地區，南於體型甚小，它們一般不具備捕殺大型獵物的能力一併且，人們一般所指的狼並不包括此兩者，而僅僅是指“狼”(Canis lupus)。 ^[4] 

更新世：還有一種大名鼎鼎的狼——恐狼在更新世晚期出現。恐狼的名氣之所以大不僅僅是兇為它較大的體型，更是因為它直到8000年前才滅絕。這使得恐狼成為除狼外，人類可能曾經面對過的唯一一種“大灰狼”。灰狼的出現甚至要比恐狼還早一些，這種存活到現在的犬科之所以發源於距今30萬年的更新世中期，最先出現的地點是歐亞大陸，然後從白令海峽的大陸橋擴散至美洲大陸。 ^[4] 

狼曾經和恐狼共同生活過近10萬年的時間，由於恐狼從沒有到過歐亞大陸，而從今天的結果看來，遠道而來的狼的生存能力似乎更強。僅從體型上來看，兩者的生態位重疊應該相當明顯，也就是説兩位經驗老到的獵手具有類似的獵物，在獵物足夠豐盛的情況下兩者似乎相安無事，但是一旦條件發生變化．那麼兩者之間的真正差距便暴露無遺，雖然不一定存在廝殺與搏鬥，但爪牙之間的差距卻已經體現在捕食的效率上，最終的結局自認是強者生存、弱者淘汰。狼能夠取得進化上的成功不只是因為它僅僅勝恐狼一籌，食性、行為、捕食策略、自身身體結構等多方面的進化特徵使他更能適應當前的條件。 ^[4] 

狼是大約41種犬科動物中體型最大的野生物種，雄狼從鼻尖到尾巴的總體長為1000-1300毫米，雌狼為870-1170毫米。尾長350-520毫米。雄狼體重30-80千克，平均為55千克，雌狼體重23-55千克，平均為45千克。身高（從腳掌到肩膀的距離）通常在60-90釐米之間。犬齒之間的距離約為4釐米。 ^[5] 

其體型大小主要取決於所處的地理位置，分佈區域期間有很大差異。分佈的緯度愈高，狼的體型也愈大，南部種羣通常小於北部種羣。雌狼平均比雄狼小20%。最大的狼分佈在加拿大中西部，阿拉斯加和整個北亞，最小的趨向於分佈的最南端（中東、阿拉伯和印度）。 ^[6] 

狼頭相當大而重，前額很寬，吻突長呈鈍狀，下顎強而有力。耳朵相對小呈三角形。狼的頭通常於與背脊同高，只有示警時才會將頭抬高。牙齒重而大，雖然不如非洲鬣狗般奇特，但比現存犬科其它物種的牙，更適合咬碎骨頭。狼的咬合壓力高達1500lbf/in2，德國牧羊犬僅有750lbf/in2。這種力道足以咬碎多數的骨頭。 ^[34] 

狼有非常強壯的下顎。根據《狼與人》中的巴里·洛佩茲的説法，狼的下顎“壓碎壓力大約為1,500（磅/平方英寸），而德國牧羊犬則為740（磅/平方英寸）。”狼的牙列由22顆牙齒組成：12顆門牙、4顆犬齒、16顆前臼齒和10顆前臼齒和臼齒。狼的犬齒長 2.54 釐米，強壯，鋒利，略微彎曲。這些是用來抓捕獵物的牙齒。狼不會咀嚼它的食物，而是用它的食肉動物剪下一塊肉，然後可以將其吞入一個易於處理的塊中。強壯的下顎可以讓狼咬碎骨頭到達柔軟的骨髓，它還可以幫助狼吃掉大部分獵物，留下很少的廢物。 ^[34] 

體型瘦長，有力的動物。有大而深的肋骨架、傾斜的背、腹部內縮、頸部肌肉有力。四肢長而強健，和有點小的腳掌。每隻前掌各有五趾，後掌有四趾。前肢看起來像是壓入胸腔，肘部向內，而腳掌向外。雌狼的前額與嘴比較窄，頸部較薄、腿較短、肩部不如雄狼厚實。就這樣的體型而言，狼非常強壯，可以將冰凍的駝鹿翻轉。

狼的兩個耳朵大約平行地垂直豎立，尾巴下垂於後肢之間，狼的吻部比狗長而尖，口也較為寬闊，裂齒很大，牙齒非常尖利，眼向上傾斜，位置較鼻樑為高。胸部比狗寬闊，尾巴比狗的短而粗，毛較為蓬鬆。 ^[7-8] 

腳掌上具有膨大的肉墊，前肢具5指，後肢具4趾，指、趾端均具有短爪，腳印呈圓形或長圓形，圖案好似梅花一般。狼的腳掌可以輕易適應各種類型的地面，特別是雪地。它們的足趾之間有一點蹼，使它們在雪地上行動能比獵物更為方便。狼是趾行性動物，體重能很好地分佈在積雪上。它們的前腳掌比後腳掌略大，掌上有五個趾，後腳掌沒有上趾。掌上的毛和略鈍的爪幫助它們抓住濕滑的地面。特殊的血管保護狼的腳掌不會在雪地中凍傷，在趾間的腺體分泌會在腳印上留下氣味，幫助狼記錄自己的行蹤，同時也提供線索讓其它的狼知道自己的所在。與犬不同，狼在腳掌的肉墊上沒有汗腺。 ^[34] 

它們可以用56-64千米的時速，持續跑20分鐘。在寒冷的天氣中狼可以減少血流接近皮膚，以保存體温。腳掌墊保暖的調節獨立於與身體其餘部分，當掌墊接觸冰雪時，可以維持在略高於組織凍傷的温度。 ^[34] 

狼具有致密的皮毛層，為它們提供了出色的隔熱性，可抵禦寒冷。狼的皮毛顏色因地理分佈位置也有所不同，從北極種羣中的純白色到白色與灰色、棕色、肉桂色和黑色的混合體，在某些階段顏色幾乎都是均勻的黑色。北美物種具有三個不同的顏色分類。第一類最常見，特徵為上體是白色、黑色、灰色、肉桂色和棕色的混合變化。體背通常更深黑，口吻、耳朵和四肢也有肉桂色。下體呈白色。尾巴上表面明顯更深黑色，而下表面變淺，尾部尖端幾乎是純黑色。第二種黑色種類，特徵是上體從棕色到黑色不等，有白色斑點。下體部分的色調較淡，通常有一個純白色的胸部，前胸內側具斑點。第三類，色相發生在年輕狼的第一次皮毛形成期間。上體為淡灰色，上面覆蓋着棕黑色的皮毛。下體更蒼白，根據亞種，耳朵從黑色到棕褐色不等。 ^[5] 

信息素是狼相互之間交流的化學標記。位於尾巴末端、腳趾、眼睛、性器官和皮膚上的特殊腺體會分泌這些信息素，從而產生類似於人類指紋的個性化氣味。通過聞到這些信息素，雄狼可以判斷雌狼何時準備好交配。這與狼的氣味和嗅覺的社會方面一起使其成為交配過程的關鍵部分。 ^[33] 

狼鼻子是其嗅覺的關鍵。狼的嗅覺大約是人類的100倍，它們在狩獵時會使用這種敏鋭的感覺。與家犬相比，大多數野狼的氣味識別能力更高。在狼的鼻子中，能聞到氣味的部分幾乎是人鼻子的14倍。雖然狼鼻擅長嗅覺，但嗅覺面必須摺疊多次才能適應狼臉上這麼小的區域。狼的嗅覺不如某些獵犬，在上風處2-3千米遠能聞到腐肉。雖然它們會跟蹤新的足跡，但很少能捉到躲藏的野兔或鳥類。已知捕捉到的狼可以用嗅覺知道餵養它們的人剛吃了什麼食物。

狼的嗅覺驚人，在狼的下風向的動物可以通過它的氣味來追蹤。在良好的天氣條件下，狼可以在大約2.8千米外聞到獵物的氣味。隨着狼羣向獵物靠近，它們將在獵物之前進行機動，進行最後的對抗。僅僅通過狼的嗅覺，狼羣就可以找到並識別其他的狼羣成員。科學家們認為，狼或許僅憑氣味就能分辨出狼的年齡和性別。它們還可以通過這種檢測系統避開其他掠食者或敵人。 ^[33] 

狼有兩個氣味腺：一個靠近它的後部，另一個靠近尾巴的根部。這些腺體可以用來標記狼的領地，範圍從130-2500平方千米。羣居中占主導地位的狼（雄性和雌性）每 90米使用抬腿排尿來標記小路。它們傾向於標記其領地邊界的兩倍於中心。這些邊界告訴其他狼羣遠離並且該區域已經被佔領。如有必要，一個狼羣會保護自己的領地免受另一狼羣的攻擊。驚人的嗅覺也起到保護作用。他們將能夠感知到其他狼羣的存在、更大、更占主導地位的狼、領地的邊界等等。 ^[33] 

狼的聽覺是野生動物中最好的之一。它們的耳朵可以聽到高達80,000 赫茲(80kHz)的頻率，比人類的上限20,000赫茲要好得多。這使它們能夠捕捉到人類甚至無法注意到的聲音。它們甚至可以察覺秋天落葉的聲音，傳説狼害怕絃樂器的聲音，也許有事實根據，倫敦動物園中養的狼對強烈的d小調和絃聲音會表現出不安。雖然它們夜視能力是犬科動物中最好的。 ^[32] 

狼也有敏鋭的視力，可以迅速發現它們面前任何東西的最輕微的移動。作為主要的捕食者，它們的眼睛在頭部的前面，它們的視野可能略低於180度，不像它們的獵物，可以看到超過300度的周邊。 ^[34] 

狼與紅狼的區別在於狼有較大的體，較寬的鼻子和較短的耳朵。狼與郊狼的不同之處在於狼體型要比郊狼大50-100%，並且鼻子寬，爪大。 ^[5] 

棲息環境十分廣泛，包括北極苔原、開闊的林地、草原、荒漠、乾旱地區、丘陵、山地、森林以及凍土帶，這些地區都是其棲息的場所。分佈高度從海平面到海拔3000米，在喜馬拉雅山地區，其活動的海拔高度可以達到5400米左右，狼是對環境適應性相當強的一種動物，無論酷暑嚴寒都能忍受。 ^[3] 

棲息於不同地區的狼，在生活習性等方面也有很多區別，例如產於南方的狼體毛短而稀，喜歡獨棲或雙棲；產於北方的狼體毛則長而厚，尤其是在冬季，集合成2-36只（大多數由5-9只組成），一起覓食。善於挖洞而居，也常利用水源附近的小坑、巖洞、石縫、樹洞等，或強佔狐狸、獾、野兔、海狸等的洞穴，加以擴大，在裏面鋪墊些枯樹葉等，便成了自己洞穴，並且年復一年地使用。它們生性兇殘狡猾，機警多疑，四肢強健有力，身體輕捷，奔跑的速度很快，耐力也很強，狩獵的方式有伏擊、跟隨、圍攻、追逐等，能夠以55-70公里的時速追趕獵物，也能花上兩個星期，行走200多公里來跟隨獵物，所以能夠獵食善於奔跑的狍子、鹿有蹄類動物，甚至危及家禽、家畜，傷害人類，就連比其大幾倍的狗熊和野豬等也難以抵抗。 ^{[5]  [9]} 

狼互動的方式之一是嚎叫。狼的嚎叫是一種發聲，這意味着它是為了交流而產生的聲音。狼嚎有許多作用，通常在獵食前及獵捕後，狼會用狼嚎來聚集其狼羣。狼嚎也用來傳達警告，特別是在狼穴附近。在風暴中或不熟悉的地區，也用於找出其它狼的位置和遠距離溝通。在開闊的苔原上，狼的嚎叫可以傳播16公里，而在樹木繁茂的地區則少一些。 ^[35] 

狼嚎包含約在270-720赫茲的基本頻率，以及包含可能多達12種其它和諧的音調。其音節可能維持固定或平順的變化，並可能改變方向多達四到五次。不同地理區域的狼嚎，可能有不同的形態，歐洲比北美狼的狼嚎聲長、也比較有韻律感，歐洲狼嚎聲音比較大、第一音節也比較響亮。生物學家曾錄下北美狼嚎的聲音去迴應歐洲式狼嚎，顯示此二者是可以相互理解的。 ^[36-37] 

狼嚎與大型犬類的嚎叫聲通常難以分辨，呼叫配偶獵食的狼嚎會長而平順、像是雕鴞叫聲開始的那部分。追逐獵物時，它們發出高頻的嚎聲。追逐終了時，它們發出短吠聲與嚎聲混和的聲音。羣聚狼嚎時，狼嚎會此起彼落，而非同時一起，會建立錯覺，以為有更多的狼在附近。獨行中的狼在身處其它狼羣的領域時，會避免嚎叫。另外狼在雨天和滿足時都不會響應其它狼的嚎聲。 ^[36-37] 

其它聲音可分為三類，發怒、叫聲和不滿。叫聲基本頻率在320–904赫茲間，通常在狼受到驚嚇時和保護食物時發出的。狼吠叫不像狗那樣大聲，也不會連續吠叫不停。但會吠叫數次，並從認知的危險中撤退。豢養的狼如果聽見狗吠，它們吠叫的次數也會增加。幼狼通常在玩耍時會發出怒聲。不滿的聲音涵意比較複雜，常伴隨着焦慮、好奇、偵查、和親密關係如歡迎、餵食幼狼和玩耍。 ^[36-37] 

通常是5-10只組成一羣，在這一小型羣體中，有一隻領頭的雄狼，所有的雄狼常被依次分在甲、乙、丙各等級，雌狼亦是如此。狼羣中總是有一隻優勢的狼，其他的不管雌的、雄的均為亞優勢及更低級的外圍雄狼及雌狼，除此之外，便是幼狼。優勢雄狼是該羣的中心及守備生活領域的主要力量，優勢雌狼對所有的雌性及大多數雄性是有權威的，它可以控制羣體中所有的雌狼。優勢雄狼和優勢雌狼，以及亞優勢的雄狼和雌狼構成羣體的中心，其餘的狼，不管是雌的還是雄的，均保持在核心之處，優勢雄狼實際上是一典型的獨裁者，一旦捕到獵物，它必須先吃，然後再按社羣等級依次排列。而且它可以享有所有的雌狼；優勢雌狼也會阻止優勢雄狼與別的雌狼交配，這樣，交配與繁殖後代一般在優勢雌雄狼兩個最強的個體之間進行。 ^[9-10] 

狼是夜行性的動物，白天常獨自或成對在洞穴中蜷卧，但在人煙稀少的地帶白天也出來活動。夜晚覓食的時候常在空曠的山林中發出大聲的嚎叫，聲震四野。它們的食量很大，一次能吃10-15千克食物，但當獵物容易捕到時，常有捕殺後並不吃掉的現象。在食物不足或沒有食物的情況下，它們也有着驚人的耐飢餓能力，最多可以17天不進食，通過少活動多睡覺的方法來減少能量消耗。它們善於游泳，當遇到危險時便跳進水中，藉此將身上的氣味消失，以擺脱敵人的追擊。有時也會從尾巴基部的小孔中分泌出惡臭的物質來攻擊對方，藉以逃脱。集羣的時候也敢於向強敵發動反攻，並把尾巴豎起來，嘴巴觸地，發出怪聲怪調的嚎叫，以此向同伴發出求援信號。但是它很怕火光，如果點起火堆或舉起火把，傾刻之間就會跑的無影無蹤。 ^[9] 

狼是典型的肉食性動物，優勢雄狼在擔當組織和指揮捕獵時，總是選擇一頭弱小或年老的馴鹿或麝牛作為獵取的目標。開始它們會從不同方向包抄，然後慢慢接近，一旦時機成熟，便突然發起進攻；若獵物企圖逃跑，它們便會窮追不捨，而且為了保存體力，往往分成幾個梯隊，輪流作戰，直到捕獲成功。 ^[11] 

狼的食性變化很大，但大多數包含有蹄類動物，如駝鹿、北美馴鹿、鹿、麋鹿和野豬等， 狼也吃一些較小的獵物，牲畜，腐肉和垃圾。吃魚、蟹、蜥蜴、松鼠、兔子、海狸等小型動物，以及動物屍體等，偶爾還吃些植物。在極其飢餓的情況下，甚至會向同類發起攻擊，分而食之。 ^[3] 

原產地：阿富汗、阿爾巴尼亞、亞美尼亞、奧地利、阿塞拜疆、白俄羅斯、比利時、不丹、波黑、保加利亞、加拿大、中國、克羅地亞、捷克、丹麥、愛沙尼亞、芬蘭、法國、格魯吉亞、德國、希臘、格陵蘭、匈牙利、印度、伊朗、伊拉克、以色列、意大利、約旦、哈薩克斯坦、朝鮮、韓國、吉爾吉斯斯坦、拉脱維亞、利比亞、立陶宛、盧森堡、墨西哥、摩爾多瓦、蒙古、黑山、緬甸、尼泊爾、荷蘭、北馬其頓、挪威、阿曼、巴基斯坦、波蘭、葡萄牙、羅馬尼亞、俄羅斯、沙特阿拉伯、塞爾維亞、斯洛伐克、斯洛文尼亞、西班牙、瑞典、瑞士、敍利亞、塔吉克斯坦、土耳其、土庫曼斯坦、烏克蘭、阿聯酋、美國、烏茲別克斯坦和也門。 ^[3] 

疑似滅絕：孟加拉國。 ^[3] 

滅絕：愛爾蘭、日本和英國。 ^[3] 

中國省份：北京、河北、山西、內蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、江蘇、浙江、安徽、江西、河南、湖北、湖南、廣東、廣西、四川、貴州、雲南、西藏、陝西、甘肅、青海、寧夏和新疆。 ^[4] 

保護區：天堂寨、興隆山、白水江（甘肅）、布爾根河狸、雪嶺雲杉、托木爾峯、習水、梵淨山、董寨鳥類、濟源獼猴、雞公山、寶天曼（內鄉）、洪河、興凱湖、九宮山、神農架後河、八面山、莫莫格、鄱陽湖、武夷山（江西）、桃紅嶺、井岡山、老禿頂子、老禿頂子、羅山、六盤山（寧夏）、青海湖鳥島、龐泉溝、太白山、佛坪、卧龍、金佛山、芒康滇金絲猴、珠穆朗瑪峯、塔里木胡楊林、甘家湖梭梭林、大圍山、怒江高黎貢山、高黎貢山、銅壁關、清涼峯、天目山（浙江）、古田山、三江（黑龍江）、賽罕烏拉、八仙山、額濟納胡楊林、南靖南亞熱帶雨林。 ^[4] 

山脈及湖泊區：阿爾金山、中條山、大別山關帝山、賀蘭山、喀喇崑崙山、崑崙山西段、崑崙山東段、崑崙山中段、香山、五台山、六盤山、蘆牙山、太嶽山、太行山、清涼峯、秦嶺、天山、準噶爾界山及其山間谷地、帕米爾高原、伏牛山、鄱陽湖、崑崙山區。 ^[4] 

歷史上，狼是世界上分佈最廣的哺乳動物，生活在北美北緯15°以北和印度北緯12°以北的整個北半球。它們在西歐的大部分地區（Boitani 1995年）、墨西哥和美國的大部分地區（Mech 1970年）和日本都滅絕了。它們當代的分佈更加受限：狼主要出現在荒野和偏遠地區，特別是在加拿大、阿拉斯加和美國北部、歐洲和亞洲，從北緯75°到12°（Mech和Boitani 2004年），但它們也被發現在以人為主的生活環境中，有足夠的獵物基地，人為死亡率低。在美國，除了落基山北部和中西部的北部地區以外的本土地區已經基本滅絕。在美國西南部和墨西哥有通過重新引進建立的墨西哥狼小型種羣。狼在亞洲西南部、中東及歐洲西部與北部地區零散分佈，數量較少。 ^{[3]  [15]} 

關於中國的狼，一些西方文獻中聲稱狼分佈於除了海南省與台灣省的中國各地，但已經在中國南部滅絕；另一些研究認為狼在華南地區從未出現過。因此，中國南部通常不被認為有狼分佈。然而，與西方的文獻相反，中國國內的一些調查顯示，狼在中國的各個省份都有記錄。只有中國西北與東北地區，內蒙古與西藏還保留較大種羣（即使是這些地方，種羣數量也相對較少）。這些調查還指出中國南部可能存在永久性種羣，但對於全面瞭解中國狼的現狀還需要進一步研究。 ^[17] 

一般1-3月繁殖，在發情期間雄獸常進行爭偶的激烈搏鬥，勝利者用尿液劃分自己的領地的邊界，並通過叫聲吸引雌獸。雌獸的懷孕期為61-63天，一般在3-4月間產仔，每胎產4-7仔，也有產10-12仔的記錄。幼仔出生以後，由雄獸和雌獸共同撫育。雌狼在洞中看護幼仔，雄獸則外出捕食，獵取到食物以後先吞食下去，回來以後再吐出半消化的食物，耐心地飼餵雌獸和幼仔。20-25天后，幼仔便可以爬出洞外，這時雌獸常發出叫聲，召喚幼仔。在此期間，狼羣中某些成員也參與了餵養小狼的活動。 ^[5] 

幼仔長大後，雄獸和雌獸就開始訓練它們捕捉獵物，隨着小狼的逐漸長大，它們逐漸擔任起捕獵和防衞等任務，但是，當雌獸再度發情時，雄獸就要毫不客氣地把幼仔趕走，讓它們去過獨立的生活。等長到約2-3歲時，小狼便開始達到性成熟，雌狼一般要到3歲或4歲才開始第一次交配，而雄狼這時長得強壯有力，開始覬覦優勢雄狼的地位，一有機會便會提出強有力的挑戰，成功者則會取而代之，成為新的統治者。 ^[5] 

狼雖然也有殺嬰行為，但與熊與野生貓科動物相比不常見，通常發生在一個狼羣襲擊另一個狼羣的巢穴時，可能導致巢穴中幼崽被殺。在黃石國家公園曾觀察到新的繁殖雄狼會像對待自己孩子一樣照顧無血緣關係的幼崽（新的雄性頭狼在雌性頭狼懷上先前雄狼的孩子後或已經產崽後才加入狼羣），雄狼可能意識到撫養無血緣關係幼崽的價值，能夠擴大其所在狼羣的競爭力。 ^[26] 

壽命：野外可達13歲，飼養情況下可達16年。黃石國家公園內狼的平均壽命為4-6歲，公園外2-3歲。 ^{[23]  [24]} 

^{[2]  [12]} 

^[3] 

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版：僅不丹、印度、尼泊爾和巴基斯坦種羣列入附錄Ⅰ；其餘列入附錄Ⅱ。 ^[13] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN) 2018年 ver 3.1——無危(LC)。 ^[3] 

列入中國《國家重點保護野生動物名錄》（2021年2月5日）二級。 ^[14] 

狼在原來的全球範圍內已減少了約三分之一，主要是在發達地區，歐洲，亞洲，墨西哥和美國，由於狼威脅家畜而被人類蓄意毒殺和槍殺。狼持續的與人類競爭生存空間，人類的擴張，侵佔自然棲息地也影響狼的數量。特別是在發展中國家，誇張的對公眾渲染關於狼的威脅和危險；以及棲息地的破碎化，造成狼生存區域變得太小；在加拿大，阿拉斯加，以及前蘇聯和蒙古，人類長期持續利用該物種的皮毛；這些都是導致狼種羣縮小的原因。環境因素以外，也因為多種原因人類只要看到狼就射殺，因為要取得它們的皮毛、保護自己的牲畜、甚至只是為了打獵休閒。

即使沒有絕種的危險，區域性的狼羣仍受威脅。威脅之一是族羣區隔造成的基因瓶頸。數量過少分佈已經造成動物小族羣的孤立隔絕，因此會導致近親交配，種羣退化。

自1970年以來，各國出台法律保護，土地利用的變化，人口從農村轉移到城市，逮捕狼的數量下降，西歐和美國進行人為的培育和放歸自然，並重新在美國西部的部分地區重新野化。 ^[3] 

由於因狼捕食牲畜而造成的人為毒害和故意迫害，灰狼的歷史分佈範圍已經大大縮小。當前牲畜養殖業、牧場及工農業，造成部分地區生態系統改變與退化，導致狼的棲息地與獵物喪失。對狼的狩獵與誘捕造成狼的死亡。這些會對部分地區狼種羣產生影響，但總體影響不大。目前一些地區的狼仍然會捕食人類的家畜，特別是在一些發展中國家，公眾對狼威脅的過分關注與對其危害的誇大，而加劇了人為的捕殺。在人類活動密度最高的地區，棲息地的減少與破碎化，對具有長期生存能力的種羣來説可能是一個威脅。 ^{[23]  [24]  [25]} 

對狼種羣的研究與檢測；就地保護；就地物種管理，成功的重新引進或良性引入，異地保護；就地教育管理，包含進國際法，受到國際管理/貿易管制。

該物種被列入CITES附錄II，但來自不丹、印度、尼泊爾和巴基斯坦的種羣則被列入附錄I。該物種受到《伯爾尼公約》（附錄II）和《生境指令》（附件II和IV）的嚴格保護，在許多歐洲國家有廣泛的法律保護；然而，也有國家例外，執法情況不一，或缺乏執法。自20世紀70年代以來，由於法律保護，土地利用方式變化，以及農村人口向城市的轉移，遏制了狼數量下降，促進了西歐和美國部分地區狼羣的自然迴歸。

20世紀90年代，美國西部重新引進了狼並取得了極大成功。然而美國西南部的墨西哥狼引進項目包括其近親紅狼在北卡羅來納州的重新引入項目卻相對不那麼成功。狼在其生存的許多地區都有保護區分佈。狼在圈養環境中生活和繁殖良好，在許多動物園中都很常見。然而，狼在生態系統效應中的作用、與獵物的互動與作用、狼種羣調節的因素、狼的遺傳學、疾病、行為與疾病等問題，與家犬雜交造成的影響，還需要進一步的研究，這些對於人們對該物種的認知與保護有着重要意義。 ^{[23]  [24]  [25]} 

狼的主要文化意義是被大多數農業人口看作是敵人，一種受到人們恐懼、甚至需要被人消滅的動物。然而，在北美的一些原住民十分尊重狼，即使他們也會捕殺狼。很多地區都會用狼的皮毛製作衣物，大多數地區直到1980年後才採取保護措施。

狼與北美原住民有諸多聯繫：一些印第安人將自己看作自然的一部分，他們喜歡把自己的生活方式與野生動物比較，並且能注意到人和狼的很多相似之處，他們也喜歡把動物擬人化，堅信萬物有靈。傳説愛斯基摩人在追馴鹿時會注意狼的動向；布魯克嶺區努納武特人的捕獵策略與狼很類似；據説艾伯塔省的狼和人都會把野牛趕到冰封的湖面上，使獵物容易失足便於捕殺；亞利桑那的狼與普維布洛族人都會把獵物追得精疲力竭然後捕殺它們，雖然有時需要耗費很長時間才能成功；傳説狼和懷俄明州的肖肖尼族人都會在草原躺下，分別用自己的尾巴與通過搖晃一塊布吸引好奇的獵物靠近；除此之外北美先人捕獵猛獁的方法也與狼羣慣用的圍攻類似。狼和北美原住民在生活方式上的相似之處遠不及此。北美原住民對狼的看法變化很大，很大程度上取決於這個部落是否為農耕部落。而狼在狩獵部落裏常常有重要的宗教色彩，因為它們被視為一羣偉大的獵手。當然在農耕部落裏，狼在神話中也有重要的地位，但遠不及他們擬造出的豐收之神。北美原住民的宇宙觀也大同小異，他們認為整個宇宙有六個方向，上下分別是天地，而在地面上，平原之熊代表西方，山地之獅代表東方，野貓代表南方，狼代表東方，他們認為這四種動物力量最強，在神界影響力也最高。但印第安人並沒有給動物分級，各種動物從大到小都因為其本身的特殊能力而備受尊重。而那些捕獵技術高超的動物的地位尤為重要，受到獵手的尊重。

北美原住民切羅基人的一則寓言故事："有一隻白狼和一隻黑狼在我們身體裏。我們體內的黑狼充滿了恐懼、憤怒、羨慕、嫉妒、貪婪和傲慢。白狼則充滿了和平、愛、希望、勇氣、謙遜、同情和信仰。它們不斷戰鬥"。

在中國天文學中，狼代表天狼星，守衞着天門。中國傳統將狼與邪惡貪婪聯繫到一起，許多與狼相關的詞語被用來描述各種負面行為，代表着惡人。也有一些較為正面的記載，如《本草綱目》卷五一下，獸之二：《禽書》雲：狼逐食，能倒立，先卜所向，獸之良者也，故字從良。

在西方，從中世紀開始，生活於幽暗森林中的狼，就被人們視為與人類爭奪資源的狡詐邪惡的競爭者。這種觀念在後來也被帶到了新大陸。一些宗教傳説狼上惡魔假扮的，同時狼對家畜的捕食也讓人們對狼充滿積怨。狼人的傳説也在歐洲民間盛行，人們會變成狼人來攻擊殺死他人。而男人一旦被稱為狼，就代表他們將女人視作獵物，貪婪美色，喪失人性。而在另一些傳説中，如北歐神話中落基的兒子芬里爾(Fenrir)就是一隻可怕巨狼。傳説中羅馬的創建者羅慕路斯與雷穆斯是被母狼養大的。立陶宛的森林守護神梅黛娜(Medeina)是年輕女子和狼，並有狼守衞。 ^[20-22] 

狼對牲畜的捕食一直是狼與人類衝突的根源。大多數狼對家畜的捕食發生在春夏季節，那時狼的自然獵物分散不易捕獲。由於歐亞地區的一些地區狼的野生獵物種羣被破壞，導致一些狼將家畜視為重要食物來源。狼有時會殺死家犬，甚至將家犬作為重要食物來源，同時一些地區的家犬與狼的雜交也威脅到了野生狼種羣。狼很少攻擊或殺死健康成年人。而在被以捕食目的的狼殺人的案例中女性與兒童比例較多。例如，自20世紀以來在北美只有兩例人被健康的狼殺死的記錄。很多襲擊事件的原因是由於狼感染狂犬病，這種情況下患病的狼通常會獨自行動，頻繁咬傷人和家畜，並且不會像平時捕食那樣吃掉獵物。

在一些地區人們會用專門培育的獵犬來狩獵狼。一些人們也會模仿狼的叫聲或模仿其獵物叫聲吸引狼，將其獵殺。哈薩克斯坦和蒙古有用金雕獵狼的傳統，雖然由於經驗豐富的獵雕數量的減少，這種狩獵方式也隨之越來越少。俄羅斯一些地區的人會乘坐直升機來獵狼。 ^[18-19]