複製鏈接
請複製以下鏈接發送給好友
https://baike.baidu.hk/item/特暴龍/83233
複製
複製成功

特暴龍

鎖定
特暴龍是發現於亞洲地區的大型暴龍類，在外形上與北美洲的霸王龍非常相似，是當時生態系統中的頂級捕食者。特暴龍的體型比霸王龍和諸城暴龍略小，但明顯大於其它的暴龍類，其頭骨的最大長度可達1.3米。特暴龍的化石主要發現於蒙古，但是也有一些證據表明這種巨型掠食者在中國的內蒙古以及新疆等地區都有分佈。如同它在北美洲的近親一樣，特暴龍的標本量也非常巨大。截止到目前為止，古生物學家至少已經找到了約30個特暴龍個體的標本，這其中不乏保存精美的頭骨化石。在亞洲恐龍古生物學發展的早期階段，特暴龍不同發育階段的個體曾經被當成過不同的物種，不過在近期的研究中這些錯誤都被一一糾正。
中文名稱
特暴龍
拉丁名
Tarbosaurus
模式種
勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）
分類位置
獸腳類，暴龍超科，暴龍亞科
產    地
亞洲，蒙古，南戈壁省；中國，新疆，內蒙古，山東，黑龍江，廣東，河南
時    代
晚白堊世，馬斯特裏赫特期，距今約7000萬年。也可能存在於坎潘期晚期
地    層
耐梅蓋特組（Nemegt Formatioin），蘇巴什組（Subashi Formation），園圃組（Yuanpu Formation）
地層(2)
王氏羣（Wangshi Group），秋扒組（Quiba Formation）
命名人
葉甫根尼·馬列夫（Evgeny Maleev）

目錄

  1. 1 命名由來
  2. 2 基本信息和形態學
  3. 3 系統發育位置
  1. 4 體型大小
  2. 5 頭骨生物力學
  3. 6 食性
  4. 7 腳印和皮膚印痕
  1. 8 腦結構
  2. 9 個體發育
  3. 10 古生態學
  4. 11 影視作品

特暴龍命名由來

特暴龍的屬名意為“可怕的蜥蜴”，種名意為“勇士”。特暴龍的正型標本最初並沒有被歸入到特暴龍屬，而是被歸入到暴龍屬，並命名為“Tyrannosaurus bataar”，另外三個早期的歸入標本中有兩個被歸入了蛇發女怪龍屬。直到1965年蘇聯古生物學家阿納託利·康斯坦丁諾維奇·羅特傑斯特文斯基才發現馬列夫命名的這4件標本是同一物種不同發育階段的個體，隨後它們才被併入勇士特暴龍。

特暴龍基本信息和形態學

特暴龍正型頭骨 特暴龍正型頭骨
正型標本：PIN 551-1保存了一部分頭骨和頸椎。最早被歸入暴龍屬，後歸入特暴龍屬 [1]  。
此外蘭平暴龍（Tyrannosaurus lanpingensis），吐魯番暴龍（Tyrannosaurus turpanensis），Albertosaurus periculosus目前都被認為是屬於勇士特暴龍的不同個體發育階段 [8]  。除此之外，在蒙古發現的分支龍曾經也被懷疑過是特暴龍的幼年個體，不過近年來由於虔州龍的發現，分支龍類的有效性已經被學術界所接受 [9]  。
特暴龍的頭骨側視與霸王龍非常相似。兩者都具有背腹向加深的頭骨，且具有粗壯的下頜。從背視可以看出兩種恐龍的頭骨整體輪廓的差異，霸王龍的後端向外側極度的擴展，使得雙眼視覺範圍具有較大的重疊。雖然特暴龍的頭骨後端也有一定程度的向外擴展，但是與霸王龍有較大的差距。同時特暴龍的吻端明顯比霸王龍更窄。霸王龍的前頜骨和上頜骨相接的骨縫上有一個明顯的開孔暴露在頭骨的外側面，而這一開孔在特暴龍頭骨的外側面幾乎沒有。
特暴龍的上頜骨升突粗狀發達，霸王龍的較為纖細。兩種恐龍的鼻骨腹外側緣都具有與上頜骨相關節的溝，並幾乎前後向延伸至鼻骨的整個長度。但特暴龍的關節面具有很多脊，使鼻骨與上頜骨的關節更緊密，而霸王龍的鼻骨上頜骨關節更簡單。相反的是，霸王龍的鼻骨與淚骨的關節十分複雜且非常緊密，而特暴龍的鼻骨與淚骨的關節則較為簡單。此外，霸王龍的鼻骨比特暴龍的更加寬大。
霸王龍的淚骨背緣較特暴龍有更明顯的膨大。特暴龍的淚骨降支較為中空，而霸王龍的淚骨降支幾乎是實心的。特暴龍的淚骨前突與霸王龍的相比更為細長，且前突關節面沒有分支。霸王龍的淚骨前突關節面具有明顯的分叉。淚骨前突的內側面中段具有一個容納血管的開孔，這一開孔在霸王龍的淚骨上的位置更靠前。
鱗骨的降支與方顴骨的上支具有很大的接觸面積，與艾伯塔龍和蛇發女怪龍不同，而與霸王龍非常相似。在腹側視，特暴龍的顴骨不如霸王龍的那樣很明顯的外翻。特暴龍和霸王龍的顴骨升突外側面都具有一不甚明顯的凹陷，但是霸王龍的這一凹陷明顯小於特暴龍的。兩者的顴骨後突都具有二分支的結構，區別在於特暴龍的顴骨後突腹側支的厚度不均勻，其腹緣較厚，向背緣發展的過程中逐漸變薄，而霸王龍的顴骨後突腹側支的厚度更為均一，且外側面更為明顯的隆起。特暴龍的方顴骨柄明顯比霸王龍的更加纖弱。霸王龍的方顴骨前突比特暴龍的更為寬大，能夠覆蓋住顴骨後突的大部分面積，且內側面具有一個很大的凹陷。特暴龍顎骨上的內鼻孔邊緣發育的很明顯，而這一特徵在霸王龍的顎骨上相對較弱。特暴龍外翼骨上的氣孔比霸王龍的更小。
特暴龍相關基本信息和形態學
特暴龍相關基本信息和形態學(3張)
特暴龍的犁骨前突向前極度延伸，與前頜骨的顎突相接，而這一特徵在霸王龍中不明顯。特暴龍和霸王龍翼骨的最大區別在於顎骨關節面的前邊緣。霸王龍的翼骨額骨突的前邊緣是一條斜線，而特暴龍的翼骨顎骨突前邊緣向前突出。特暴龍的上枕骨的內外向寬度小於枕髁，而霸王龍的上枕骨更寬。從側面看，特暴龍的齒骨吻端比霸王龍的更加尖細一點。霸王龍的夾板骨腹緣相較於特暴龍有更大的傾斜角度，並且夾板骨的前端位於更高的位置。特暴龍的上隅骨孔較霸王龍的要發達。霸王龍和特暴龍的成體上頜骨齒和齒骨齒的數量不一樣 [4]  。
歸入標本：PIN 551-2是一具接近完整的骨架。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍(Tarbosaurus efremovi)。現已歸入到勇士特暴龍，且勇士特暴龍是特暴龍屬下的唯一有效種 [2]  。
歸入標本：PIN 553-1保存了頭骨，背椎和尾椎，掌骨和蹠骨。最開始被歸入到蛇發女怪龍屬。現已歸入勇士特暴龍 [2]  。
歸入標本：PIN 552-2保存了頭骨和頭後骨骼。最開始被歸入到蛇發女怪龍屬。現已歸入勇士特暴龍 [2]  。
歸入標本：MPC-D 107/7是一件幼年的標本，關聯保存。除了缺少頸椎，前部背椎和末端尾椎，其它骨頭基本都有保存 [3]  。
歸入標本：ZPAL MgD-I/3幾乎完整的中等體型的個體。保存了頭骨，頸椎和背椎，10節近端尾椎，完整的腸骨，恥骨和坐骨，肋骨和腹膜肋，完整的肩胛骨，烏喙骨，左側的前肢，不完整保存的右側後肢 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/4部分保存的大型個體。保存了左側後肢，腸骨，13節椎體 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/5不完整保存的大型骨架。保存了左側上頜骨，左側方骨，左側的下頜和右側的下頜碎片，11節左側肋骨的碎片，恥骨碎片，坐骨，腸骨碎片，左側後肢和右側蹠骨，和很多碎屑 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/26不完整保存的上頜骨和一部分保存下來的牙齒 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/29不完整的大型骨架。保存了頭骨和較為完整的齒列。頭後骨骼保存了6節頸椎，5節薦椎，22節尾椎，11節右側肋骨，腸骨，不完整的恥骨和近端坐骨，左側肱骨，尺骨和橈骨的遠端，第一手指，幾乎完整的右側後肢 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/31右側上頜骨的近端 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/34頭骨右側的碎片 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/38不完全保存的頭骨，12節肋骨，右側股骨的遠端。右側脛骨的遠端，右側的3-4蹠骨，第4趾的近端趾節骨 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/44頭骨的右側 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/45頭骨碎片 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/46右側下頜碎片和其它7塊頭骨碎片，和兩節斷掉的背椎肋骨 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/52左側下頜齒骨 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/67右側顴骨 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/93頭骨腦顱 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/109大的帶有圍巖的頭骨 [4]  。
歸入標本：ZPAL Mgd-I/178頭骨的碎片，脊椎骨和股骨 [4]  。
歸入標本：GIN 100/61頭骨碎片和頭後骨骼 [4]  。
歸入標本：GIN 100/62頭骨碎片和頭後骨骼 [4]  。
歸入標本：GIN 100/65頭骨的右半部分 [4]  。
歸入標本：GIN 100/67頭骨的碎片，腦顱 [4]  。
歸入標本：GIN 100/69枕區 [4]  。
歸入標本：GIN 100/70頭骨碎片和椎體 [4]  。
歸入標本：GIN 107/2完整的骨架 [4]  。
歸入標本：GIN 107/3頭骨 [4]  。
歸入標本：PIN 551-3骨架，保存狀況未描述。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍。現已歸入到勇士特暴龍 [4]  。
歸入標本：PIN 551-4骨架，保存狀況未描述。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍。現已歸入到勇士特暴龍 [4]  。
歸入標本：PIN 551-91右側上頜骨。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍。現已歸入到勇士特暴龍 [4]  。
歸入標本：PIN 552-1目前僅有複製品保存。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍。現已歸入到勇士特暴龍 [4]  。
歸入標本：PIN 553-2保存狀況未描述。早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍。現已歸入到勇士特暴龍 [4]  。
歸入標本：IVPP V 4878火焰山鄯善龍（Shanshanosaurus huoyanshanensis）的正型標本，發現於中國新疆，現在認為可能是特暴龍的幼體。保存了上頜骨，下頜大部分骨塊，多節頸椎，背椎和薦椎，肩帶骨骼，肱骨，恥骨遠端，股骨和脛骨近端 [5]  。
歸入標本：IVPP V 4733欒川暴龍（Tyrannosaurus luanchuanensis）的正型標本，為5顆牙齒，現認為也可能屬於特暴龍 [6]  。
歸入標本：IVPP V 836為破碎金剛口龍（Chingkankousaurus fragilis）的正型標本，為一節不完整的肩胛骨標本。布魯薩特等人認為很有可能是特暴龍，但不太確定 [7]  。

特暴龍系統發育位置

特暴龍的系統發育位置 特暴龍的系統發育位置
特暴龍同霸王龍一樣，是暴龍超科中最進步的成員。大多數的系統發育分析都支持霸王龍和特暴龍構成一個姐妹羣，諸城暴龍作為兩者所構成單系的姐妹羣 [10-11]  。也有一些分析認為特暴龍與諸城暴龍的親緣關係更近 [12]  。

特暴龍體型大小

如果不考慮標本量很少且質量很差的諸城暴龍，特暴龍的體型基本穩坐暴龍類的第二把交椅。最大的特暴龍頭骨長度達到1.3米 [4]  ，這一大小顯著的大於其它的大型暴龍類，並基本達到了個別霸王龍成年標本的頭骨長度。目前最大的特暴龍標本體長是肯定能超過10米的。特暴龍的體重一般估計在4噸左右 [13]  。

特暴龍頭骨生物力學

通過仔細對比霸王龍及其它北美暴龍亞科成員的頭骨各個骨塊骨縫與特暴龍的差異可以發現霸王龍與特暴龍的頭骨具有不太一樣的生物力學結構。大型暴龍類都具有毀滅性的咬合力，而它們的頭骨也必須在撕咬獵物的同時承受同樣巨大的反作用力。北美洲的暴龍亞科主要通過上頜骨-鼻骨-淚骨-額骨/前額骨的緊密關節構成來承受撕咬獵物過程中產生的反作用力。其中，鼻骨與淚骨構成了非常強的關節，且這一特徵普遍存在於北美的大型暴龍亞科中。對於特暴龍的研究顯示，與北美洲的親戚們相比，特暴龍的淚骨前突向下偏轉的更多，並且擁有比北美洲暴龍類更為強壯的上頜骨升突，使得這兩個塊骨頭通過複雜的關節面緊密關節在一起。同時特暴龍的前額骨與淚骨也有非常緊密的關節。非常強大的上頜骨-淚骨關節也見於異特龍和中華盜龍這樣的大型異特龍類中 [4]  [14]  。
對於異特龍頭骨的有限元分析顯示，異特龍在攻擊獵物時，頭骨的上頜骨-淚骨關節處會承受非常大的反作用力 [15]  。另外一點區別是，北美洲的暴龍類下頜的齒骨和後面的骨塊具有較為靈活的關節，使得它們的下頜可以一定程度的內外擴展和收縮，而特暴龍沒有這樣的關節，使得它們的下頜更為一體化。造成這些區別的原因主要是亞洲暴龍類和北美洲的暴龍類所面對的獵物不太一樣。晚白堊世北美洲的暴龍類主要捕食角龍類和鴨嘴龍類，而亞洲的暴龍類則有更多的機會捕獵大型蜥腳類恐龍，比如泰坦巨龍類 [4]  。目前還未有研究使用模型化的方法精確計算過特暴龍的咬合力，但定性的比較認為，特暴龍與其它大型暴龍類一樣擁有非常巨大的咬合力 [16]  。

特暴龍食性

特暴龍在它所處的環境中是體型最大的食肉動物，與他共存的植食性恐龍主要包括鴨嘴龍類，蜥腳類，鐮刀龍類，似鳥龍類還有甲龍類。一具櫛龍的標本上留有特暴龍撕咬的痕跡，屍體上的咬痕分為穿刺，拖拽和介於兩者之間的形態 [17]  。另外一項研究在恐手龍正型標本的腹膜肋上發現了特暴龍的咬痕。恐手龍是一種巨大的似鳥龍類，其體型不在特暴龍之下。正型標本的其它部位沒有被撕咬的痕跡，説明特暴龍可能只是在取食內臟，這與現生的肉食性哺乳類的食腐行為非常相似 [18]  。另外一項研究檢測了特暴龍牙齒的碳同位素，認為它們會捕食鴨嘴龍類和蜥腳類恐龍 [19]  。

特暴龍腳印和皮膚印痕

菲利普.柯瑞等人在2003年的一項研究中報道了2個可能屬於特暴龍的腳印。這些腳印非常巨大，有61釐米長，保存了第三趾爪在地上留下的痕跡。同時放大觀察腳印還可以看到裏面的皮膚印痕。皮膚印痕中的每個鱗片大約有2毫米寬。另外一件特暴龍的骨架上也發現了皮膚印痕。皮膚印痕保留在接近咽喉的位置，鱗片的寬度約為2.4毫米。遺憾的是這件標本已經被破壞，無法對其進行更深入的研究 [20]  。

特暴龍腦結構

特暴龍與霸王龍的頭骨對比 特暴龍與霸王龍的頭骨對比
一件特暴龍的標本保存了完整的顱腔。通過製作顱內模可以瞭解特暴龍的腦結構。特暴龍的腦結構與霸王龍十分相似 [21-22]  ，其主要的區別僅存在於個別腦神經基部的位置，如三叉神經和副神經。一隻12米長的特暴龍的腦體積約為184立方厘米。特暴龍和霸王龍一樣擁有非常大的嗅葉，這説明它們有良好的嗅覺。同時它們也具有發達的犁鼻器用於探測荷爾蒙，這説明特暴龍可能擁有複雜的交配行為。特暴龍的聽神經也很發達，説明它們有較好的聽力。特暴龍的中腦頂部（midbrain tectum）不甚發達，它的動眼神經和視神經也是如此。在頭骨的宏觀形態形態上，特暴龍的頭骨後端向外側擴展的較少，其雙眼視覺疊加範圍不如霸王龍。因此特暴龍在生活的時候對嗅覺和聽覺的依賴要遠大於對視覺的依賴。

特暴龍個體發育

特暴龍個體發育過程 特暴龍個體發育過程
同北美的大型暴龍類一樣，特暴龍在生長髮育過程中也伴隨着一系列的形態變化。目前發現的大多數特暴龍標本屬於亞成年個體或成年個體，只有很少的幼年個體。2011年發表的一件特暴龍幼體標本使得古生物學家對於特暴龍的幼年時期有了更多瞭解。這隻幼體在死亡的時候大約只有2-3歲。與成年個體相比，幼體的頭骨較為脆弱，牙齒也不夠強壯，説明幼體的獵物與成體有較大的不同。與霸王龍和懼龍不同的是，這件幼年特暴龍標本的齒骨齒和上頜骨齒的數量與成年個體的數量一致，説明特暴龍在個體發育的過程中不存在牙齒數量變化的現象 [23]  。這一區別是否廣泛存在與亞洲和北美洲的其它暴龍亞科物種還需要進一步檢驗。對於幼體鞏膜環的研究表明，幼體可能具有夜行的習性。成年特暴龍是否具有夜行習性還需要更多的化石證據支持。

特暴龍古生態學

特暴龍生態復原等
特暴龍生態復原等(2張)
特暴龍是其所處生態系統中最大的捕食者，與其共存的植食性恐龍包括蜥腳類的耐梅蓋特龍和後凹尾龍，甲龍類的美甲龍，腫頭龍類的傾頭龍，鴨嘴龍類的櫛龍和巴思缽氏龍，屬於鐮刀龍類的鐮刀龍，屬於似鳥龍類似鵝龍，似雞龍和體型巨大的恐手龍。肉食性恐龍則包括同屬於暴龍亞科的分支龍，屬於傷齒龍類的無聊龍，鴕鳥龍和扎納巴扎爾龍，屬於竊蛋龍類的單足龍，耐梅蓋特母龍和瑞欽龍。

特暴龍影視作品

特暴龍曾登場於BBC的紀錄片《恐龍兇面目》以及《與龍同行特輯：尋爪記》。近期它又在紀錄片《史前星球》中登場。
在電影方面，特暴龍登場於韓國的動畫電影《韓半島的恐龍》以及國產恐龍動畫電影《恐龍王》。
參考資料
  • 1.    Maleev E A. Doklady, Academy of Sciences USSR 1955, 104 (4): 634-637. GIANT CARNIVOROUS DINOSAURS OF MONGOLIA[C]//Doklady, Academy of Sciences USSR. 1955, 104(4): 634-637.
  • 2.    Maleev E A. New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia[J]. Doklady Akademii Nauk SSSR, 1955, 104(5): 779-782.
  • 3.    Tsuihiji T, Watabe M, Tsogtbaatar K, et al. Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2011.
  • 4.    Hurum J H, Sabath K. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared[J]. Acta Palaeontologica Polonica, 2003, 48(2).
  • 5.    Currie P J, Zhiming D. New information on Shanshanosaurus huoyanshanensis, a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China[J]. Canadian Journal of Earth Sciences, 2001, 38(12): 1729-1737.
  • 6.    Dong, Z. M., Guangdong Province Nanxiong, and Translated By Will Downs. "Dinosaurs from the Cretaceous of south China." Mesozoic and Cenozoic red beds of south China: selected papers from the Cretaceous–Tertiary Workshop, Nanxiong, Guangdong Province. Edited by Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology. Science Press, Beijing, China. 1979.
  • 7.    Brusatte S, Hone D W E, Xu X. Phylogenetic revision of Chingkankousaurus fragilis, a forgotten tyrannosauroid specimen from the Late Cretaceous of China[M]//Tyrannosaurid Paleobiology. Indiana University Press, 2013: 2.
  • 8.    Weishampel, David B., Peter Dodson, and Halszka Osmólska, eds. The dinosauria. Univ of California Press, 2007.
  • 9.    Lü J, Yi L, Brusatte S L, et al. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids[J]. Nature communications, 2014, 5(1): 1-10.
  • 10.    Brusatte S L, Carr T D. The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs[J]. Scientific Reports, 2016, 6(1): 1-8.
  • 11.    Brusatte S L, Lloyd G T, Wang S C, et al. Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution across the dinosaur-bird transition[J]. Current Biology, 2014, 24(20): 2386-2392.
  • 12.    Loewen M A, Irmis R B, Sertich J J W, et al. Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans[J]. PloS one, 2013, 8(11): e79420.
  • 13.    Paul G S. The Princeton field guide to dinosaurs. Princeton University Press[J]. Princeton, UK, 2016, 360.
  • 14.    Currie P J. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada[J]. Acta Palaeontologica Polonica, 2003, 48(2).
  • 15.    Rayfield E J, Norman D B, Horner C C, et al. Cranial design and function in a large theropod dinosaur[J]. Nature, 2001, 409(6823): 1033-1037.
  • 16.    Hurum J H, Currie P J. The crushing bite of tyrannosaurids[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20(3): 619-621.
  • 17.    Polonica A P. New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurs[J]. Acta Palaeontologica Polonica, 2010, 55(4): 627-634.
  • 18.    Bell P R, Currie P J, Lee Y N. Tyrannosaur feeding traces on Deinocheirus (Theropoda:? Ornithomimosauria) remains from the Nemegt Formation (Late Cretaceous), Mongolia[J]. Cretaceous Research, 2012, 37: 186-190.
  • 19.    Owocki K, Kremer B, Cotte M, et al. Diet preferences and climate inferred from oxygen and carbon isotopes of tooth enamel of Tarbosaurus bataar (Nemegt Formation, Upper Cretaceous, Mongolia)[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2020, 537: 109190.
  • 20.    Currie P, Badamgarav D, Koppelhus E. The first Late Cretaceous footprints from the Nemegt locality in the Gobi of Mongolia[J]. Ichnos, 2003, 10(1): 1-13.
  • 21.    Saveliev S V, Alifanov V R. A new study of the brain of the predatory dinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae)[J]. Paleontological Journal, 2007, 41(3): 281-289.
  • 22.    Brochu C A. A digitally-rendered endocast for Tyrannosaurus rex[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20(1): 1-6.
  • 23.    Carr T D, Varricchio D J, Sedlmayr J C, et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system[J]. Scientific Reports, 2017, 7(1): 1-11.
展開全部 收起