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牛科

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牛科(學名:Bovidae):是哺乳綱、偶蹄目下的一科動物,種類繁多,其科以下的分類爭議也多,可以分成多個亞科和族。牛科除了牛亞科的牛族統稱為,羊亞科的羊族統稱為羊外,其它多統稱為羚羊。野生物種達到142種。該科動物肩高差別很大,從25釐米高的羚類到2米高的美洲野牛。大多數牛科動物是兩性異形的。雄性總是有角,在交配季節用於儀式化的戰鬥。大約75%體重超過40千克的雌性屬中存在角,而在小於25千克的屬中通常沒有角。除了形態特徵上的雌雄二態性外,雄性的氣味腺也比雌性更發達,氣味腺在牛亞科的物種中減少或不存在。多種雌雄均有角,骨心和角鞘終生生長,角中空,不分叉,固定不脱落。它們的胃在進化中形成了4個室:即瘤胃蜂巢胃瓣胃腺胃,反芻功能完善。牛科門齒和犬齒均退化,前臼齒和臼齒為高冠,琺琅質有褶皺,齒冠磨蝕後表面形成複雜的齒紋,適於吃草。
該科物種均為植食性或吃嫩葉的動物,常見於東、西半球的草原、灌叢地或沙漠地區;多數品種成大羣生活;其中有些種類對人類有很大的經濟價值。其他的如大角羊和有些羚羊則為狩獵對象,以獲取其肉、角或皮。
牛科並非起源於非洲,但是在非洲卻最為繁盛,其中有些亞科是非洲所特有,有些雖非非洲所特有,但是在非洲的種類最豐富。在非洲之外,亞洲牛科的種類也較豐富,歐洲和北美洲也有少數,而南美洲和大洋洲沒有原產的牛科動物。
(概述圖參考來源: [17] 
中文名
牛科
拉丁學名
Bovidae
別    名
洞角科
動物界
脊索動物門
亞    門
脊椎動物亞門
哺乳綱
亞    綱
真獸亞綱
偶蹄目
亞    目
反芻亞目
牛科
亞    科
9亞科 [4] 
45屬 [6] 
142種 [3] 
命名者及年代
Gray, 1821
保護級別
全部列入IUCN標準,家牛、家犛牛和家羊例外 [3] 

牛科動物學史

牛科動物起源於中新世,是由原古鹿類分化的一支混雜而進步的支系,在上新世更新世,向着很多複雜的適應輻射方向發展,歐亞大陸是它們早期發展的區域,以中國為中心的亞洲中部和東部地區是早期偶蹄類輻射的中心地區,很多牛科動物的化石在中國的上新世和更新世的地層中被發現,包括原始牛、水牛、野牛、羚羊和轉角羚羊等。
在中新世時期的北美洲出現了叉角羊,是牛類分化出來的一支,體形似鹿,它們既有扁平而彎曲且不脱落的角,又有鹿角似的分叉結構,大部分種類已經絕滅,仍然生活在北美洲大陸的叉角羚則是叉角羊分化中殘存的種類,被看作是介於鹿類與牛、羊類之間的一個類型。 [1] 
牛科大約在1900萬年前開始在非洲進化,並迅速多樣化,在中新世已知有78個屬(現52屬)。非洲和歐亞大陸之間的大陸分水嶺可能是“Boodontia”(起源於歐亞大陸)和“Aegodontia”(在非洲繼續演化)的早期分化的原因。阿拉伯半島的兩個大陸塊(在這兩個主要分支變得不同之後)重新連接,消除了這一地理障礙,使兩個羣體都能擴展到對方的家園。 [4] 
其中羊亞科在中新世早期與其他“Aegodontia”分離,出現於18-15百萬年前的歐亞化石記錄中。羊亞科被佔優勢的鹿科(鹿)排除在歐亞低地棲息地之外,但能夠填補高山棲息地的特定生態位。遍佈歐洲和亞洲的山脈為中新世晚期山羊的快速演化提供了進化的環境。非洲缺乏高山棲息地(以及歐亞大陸豐富的山脈)解釋了為什麼這是唯一一個在歐亞大陸比非洲更加多樣化的牛科動物亞科。 [6] 
牛科動物是從歐亞大陸的鼷鹿祖先進化而來的。“Eotragus”是已知最早的牛科動物,出現於亞洲漸新世期間,分子證據表明,它們進化史早期的快速多樣化導致中新世期間的屬多樣性比當今更大(78比49)。50個屬中有 26個是撒哈拉以南非洲特有的,代表了所有大陸中最多樣化的牛科動物組合。在更新世末期,冰河時代迫使大多數歐亞牛科動物向南發展。然而,一些適應寒冷的物種通過白令陸橋來到了北美。 [2] 
牛屬中共有8種,其中包括家牛和它的祖先原牛瘤牛。世界上大約飼養着11億隻家牛,大約500個品種,依照其用途分為乳用種、肉用種、肉乳兼用種和肉用與勞役兼用種等。一般認為歐洲系的家牛是在大約7000年以前由生活於歐洲及非洲北部的原牛經過人工飼養、培育而成的,原牛體形雄偉,頸部有小的肉垂,頭頂有飾毛,從前的數量很多,後來隨着森林被大量採伐而逐漸減少,並於1627年絕滅。亞洲系的家牛的祖先可能是生活於印度的瘤牛,這兩個家牛系是否同種尚不清楚,但家牛都是它們的後代,以及它們的雜交品種,共同特點是角的橫斷面都呈圓形,背部低平,有13對肋骨等。 [1] 

牛科形態特徵

牛科體徵

牛科動物的共同特點是體質強壯;有適合長跑的腿;腳上有4趾,但側趾比鹿類更加退化,適於奔跑。牛科動物表現出偶蹄類動物特有的長肢和獨特的足部和腳掌姿勢。它們是平行的,因為腳的對稱線在第三和第四個趾之間。此外,牛科動物的外側趾嚴重減少或完全缺失,動物的體重由剩餘的中央趾支撐。前後足的第三趾和第四趾完全融合,形成一個骨頭即蹠骨,蹠骨相當長,和近節趾骨之間的關節包括四個籽骨,充當關節止動部。尺骨腓骨大大縮小並與橈骨脛骨融合,這種結構提供了大角度的屈曲和伸展,但限制了橫向運動。肢體適應性使牛科動物能夠在各種棲息地類型中快速有效地移動,使它們能有效和擅長逃避捕食者。牛科動物的頭骨沒有矢狀嵴,單個淚道通常存在於顱骨軌道中,眼眶的後部由眶後杆限定,淚道有一個開口,位於眼眶內。 [5] 
大多數牛科動物是雌雄異形的,牛科動物的大小、皮毛顏色和圖案範圍很廣。例如,野牛的最大肩高為3.3米,最大體重超過1000千克,而藍麂羚的最大肩高為30釐米,最大重量為3.5千克。森林和灌木物種往往有較短的四肢和更發達的後軀及隱蔽的皮毛,有助於它們融入周圍環境。開放棲息地物種的前肢很長,可以增加步幅,偶爾會有鮮豔的顏色圖案或條紋。這些適應性幫助牛科動物通過各種隱藏(神秘顏色)、逃跑(增加步幅)或擬視覺模糊(條紋皮毛)機制躲避潛在的捕食者。除了形態特徵上的兩性二態性外,雄性的氣味腺也比雌性更發達,氣味腺在牛亞科的物種中減少或不存在。 [2] 

牛科腸胃

作為反芻亞目的成員,牛科動物擁有適合纖維素分解發酵和消化的標誌性多腔前腸。為了貯存草料、躲避敵害,它們的胃在進化中形成了4個室:即瘤胃蜂巢胃瓣胃腺胃,“反芻”的習性,使食物能夠得到更好地消化和吸收。 [1] 

牛科犄角

牛科家族的顯着特徵是它們具有不分枝的角。而且大多數會持續生長。角存在於所有牛科動物的雄性和某些屬的雌性中(最常見於成年雌性體重超過40千克的大型物種)。當兩性都有角時,雄性的角總是在基部更厚,更復雜。角永久附着在頭骨的額骨上,由覆蓋有角蛋白鞘(永不脱落)的骨核組成。空氣空間將這兩層分開,因此牛科動物通常被稱為“空心有角有蹄類動物”。 [1] 
通常情況下,1歲以後的雄獸和雌獸的頭骨上都長有一對粗大的角,角的形狀在各種之間有所不同,但都是額骨的突起衍生出來形成的對稱骨枝。外邊包着一層角質套,角質套可以脱下,角內部是空心的,所以又叫“洞角”,牛科動物也因之被稱做“洞角”動物。角不分叉,外面還有一層堅硬的角套,角套為空心,套在骨質的角心上,並且隨着角心的生長而擴大。與鹿類具有的實角不同,牛科動物的角上沒有神經和血管,洞角被去掉後,不能再生長。除了北美洲的叉角羚羊的角是分叉的,而且每年換角套外,一般牛類的洞角長到一定程度便停止生長,而且不更換角套。 四角羚在野生牛科動物中是獨特的,因為雄性通常有四個角(兩對); 所有其他屬(除了一些家養羊)只有一對。更重要的是它們的角與鹿類有極其明顯的區別。 [1] 
牛科的角多樣化,並以一系列迷人的獨特形式出現,從野山羊的彎曲匕首狀到更大的捻角羚的厚而波紋狀的稜圈。雄性的角,在交配季節用於儀式化的戰鬥。雄性的角在設計上往往更復雜,也比雌性的角更堅固、更直、更細、設計更簡單。大約75%體徵超過40千克的雌性屬中存在角,而在小於25千克的屬中通常沒有角。這可能是不同的生活史策略或生長角的生理成本的結果。較大的物種更有可能抵禦潛在的捕食者,而較小的物種在受到威脅時往往會逃跑撤退。 [2] 

牛科齒序

牛科動物是專性食草動物,牙齒和肢體形態反映了開放草原棲息地的進化專業化。例如,牛的牙齒是前牙,上犬齒減少或缺失,這可能是它們放牧生活方式的結果。牛科動物沒有上門牙,而是有一塊堅韌、增厚的組織區域,稱為牙墊,它提供了一個用於夾持植物材料的表面的作用。下門牙向前突出,並由模仿門牙的改良犬齒連接。改良的門牙後面是一個長長的無牙間隙,稱為牙間隙。犬齒已經退化,但還保留着下門牙,而且下犬齒也門齒化了,三對門齒向前傾斜呈鏟子狀,由於以比較堅硬的植物為食,前臼齒和臼齒為高冠,琺琅質有褶皺,齒冠磨蝕後表面形成複雜的齒紋,適於吃草。牛科動物具有反芻動物的典型齒列:I 0/3、C 0/1、P 3/3、M 3/3 x 2 = 32,上犬齒總是缺失。 [4] 
牛科 牛科

牛科棲息環境

牛科動物最初進化為草原物種,大多數現存物種是在開闊的草原上生活的動物。東非大草原的牛科動物物種豐富度最高,該科已經輻射到填補了各種各樣的生態位,導致牙齒和肢體形態發生廣泛變化。例如,葦羚和驢羚棲息在河岸和沼澤地;跳羚和大羚羊屬的物種生活在沙漠中;紫羚和野牛佔據茂密的森林;野山羊和羚牛棲息在高海拔地區;麝牛隻生活在北極苔原。 [2] 
許多牛科動物已被人類馴化。雖然山羊和綿羊的野生近緣種仍然可以在它們的原生棲息地中找到,馴化的野牛在歐亞大陸的部分地區被飼養在農場中。 [2] 

牛科生活習性

牛科聚羣

牛科動物通常被歸類為獨居、羣居、領地或非領地物種。獨居物種通常是小型牛科動物,如犬羚和山羚。通常,這些動物以一雄一雌制的方式生活,並保持一個相對較小的領地,排除同種。許多獨居物種使用從眶前腺分泌的信息素來標記領地邊界,而其他物種則使用自己的糞便。在交配之前,孤獨的雄性通常需要競爭並贏得領地。然後雌性根據領地的質量選擇配偶。在獨居物種中,後代在青春期離羣分散,尋找配偶或建立自己的領地。通常,這些牛科動物具有神秘或偽裝的皮毛,這有助於它們躲在密集的灌叢和草木的掩護下時避開潛在的捕食者。 [2] 
許多牛科動物,包括大多數羚羊、水牛、野牛、牛、許多山羊和家養牛科動物,都是羣居動物並形成大羣。一般來説,牛羣由雌性及其後代組成,由一個占主導地位的雄性領導。下屬或亞成年雄性經常聚集在由5-7個動物組成的小型單身團體中。雌性後代在成熟後仍留在牛羣中,但雄性在第二性徵(例如野牛鬃毛)的發育時被迫離羣分散。分散會增加捕食的風險,這就是為什麼雄性通常會形成單身羣體,並且與雌性相比存活率降低。因此,牛科動物的性別比例通常偏向雌性。牛科動物的羣居行為可能是一種反捕食者防禦。隨着羣體中個體數量的增加,掃描潛在捕食者的眼睛數量增加,動物平均掃描捕食者的時間減少。結果,物種均花費的覓食時間增加。然而,隨着羣體規模的增加,對食物和配偶的種內競爭也在增加。在羣居牛科動物中,佔優勢的雄性可以與其領地內的任何發情雌性交配。偶爾,衞星雄性會跟隨族羣,等待占主導地位的雄性死亡或變得太老而無法捍衞自己的領地或配偶。一些物種,例如非洲野水牛,遵循一個資歷系統來確定雄性優勢。 [2] 

牛科行為

牛科動物的梳理行為有助於保持它們的皮毛和皮膚清潔並驅除寄生蟲。有些物種的門牙較低,專門用於梳理毛皮,有助於去除不需要的碎屑。許多物種也用嘴唇啃咬交配的雄性,而有些物種,如牛、羚羊和許多小羚羊,通過舔它們的皮毛來自我修飾。在一些長角牛科動物中,角尖被用來刮傷背部和臀部。大多數牛科動物會搖頭、搖尾巴並踩踏地面以清除害蟲。水牛和角馬也會在泥裏打滾以幫助抵禦昆蟲。 [2] 
牛科動物因在交配季節打架而臭名昭著。雄性在競爭互動中使用它們的角和力量,踢腿和擺動脖子並不少見。戰鬥很少是致命的,因為大多數打擊都是針對對手頭部的角部而不是身體,從而降低了致命傷害的可能性。在雄性與雄性的比賽中,對手可能會鎖定或碰撞角以展示力量以迫使對方雄性屈服。大多數戰鬥發生在體型相同的個體之間,因為體型過小或無法匹敵的對手幾乎立即撤退。在身體對抗之前,雄性可能會評估彼此外貌的各個方面。根據這種評估,雄性決定是戰鬥還是逃跑。儘管在交配季節雄性與雄性之間的互動具有暴力性質,但受傷的情況很少見。在極少數情況下,勝利者會追逐或試圖殺死被擊敗的對手。 [2] 
不同的戰鬥風格和技術被用作力量的展示,並且與使用它們的動物一樣多樣化。大多數牛科動物用四肢站立戰鬥,但生活在東非的一些羚羊包括馬羚、大羚羊和旋角羚是用膝蓋戰鬥。許多瞪羚物種,用一系列低強度的點頭抵頭。在更激烈的戰鬥中,瞪羚和大羚羊會對打,在短距離內,它們會用頭撞然後向後跳躍。野山羊和山羊通過互相奔跑、後腿站立和角碰撞來衝撞對手。 [2] 

牛科信號

牛科的成員以多種不同的方式交流。有些物種會發聲,而另一些物種則通過不同的身體姿勢和展示進行交流。雖然聲音交流是有限的,但在交配季節,成熟的雄性可能會咆哮或以咆哮恐嚇對方並使雌性知道它們的存在。麝牛在雌雄交配中經常咆哮,並保持一種獨特的姿勢,最大限度地發揮咆哮的強度。腹側腦室是聲帶在成熟過程中轉變為大脂肪墊的聲帶,通過增加額外的共振空間和通過獨特的脈衝結構引導聲音來增加波紋管的振幅。雄性的姿勢會影響它的吼叫方式。其他牛科動物利用它們的鼻腔咆哮。雄性高鼻羚羊收縮並伸展它們特有的鼻子,同時迫使空氣通過它們的鼻孔產生咆哮聲,用於威懾其他雄性並吸引雌性。牛犢和幼羚和它們的母親之間的聲音交流有助於它們在分開時識別和定位彼此。 [2] 
除了用於提高繁殖成功率和後代存活率的交流之外,牛科動物還會發聲以試圖抵禦潛在的捕食者。咕嚕聲和咆哮聲,很像雄性競爭者使用的那些,用來驅趕掠食者並警告族羣成員。眾所周知,馴化的牛科動物會在期待食物時發聲,而韓國本土奶牛在被餵食前會發聲。 [2] 
靈長類動物和許多食肉哺乳動物不同,牛科動物通過面部表情傳達信息的能力相當有限,因此它們嚴重依賴姿勢展示來傳達其意圖。當試圖向競爭對手或排名較低的個體傳達支配性或侵略性時,大多數牛科動物都會使自己看起來儘可能大。緩慢而僵硬的動作,偶爾以直立姿勢,口吻水平,用來表現對其他動物的支配地位。常見的攻擊性表現包括模仿打架、凝視或瘋狂搖頭以表達它們感到受到威脅並準備戰鬥。順從的交流包括降低頭部或抬高下頦,使角停留在頸部頂部。當受到威脅時,牛科動物通常保持靜止。在一些羚羊中,如黑斑羚、小捻角羚和普通羚羊,個體可能會在原地跳躍,向同種動物發出潛在威脅信號。 [2] 

牛科食物

儘管牛科動物是專性食草動物,但它們偶爾會用動物產品來補充飲食,而且進食策略與體型相關。一般來説,小型牛科動物是在密集、封閉的棲息地覓食的孤獨的專門植食者,而大牛科動物往往是羣居的,在開闊的草原棲息地覓食。作為多面食草動物,大型牛科動物消耗高纖維植物,其中含有比森林棲息物種的飲食更多的纖維素和木質素。然而,由於所有牛科動物都是專性食草動物,它們支持瘤胃內的微生物羣落(細菌、原生動物和真菌),這有助於分解纖維素和木質素,並將高纖維飼料轉化為豐富的能源。 [2] 
除了真胃或皺胃外,所有牛科動物都有3個額外的腔室或假胃,細菌在其中進行發酵。牛科動物通過四種不同的途徑消化低質量(即低蛋白質、高纖維)食物。首先,胃發酵提取脂質、蛋白質和碳水化合物,然後通過腸道吸收並分佈到全身。其次,未消化的大食物顆粒形成大團或反芻球,反芻並重新咀嚼以幫助分解攝入植物材料的細胞壁。第三,通過細菌發酵消化纖維素會產生高氮微生物,這些微生物偶爾會被衝入腸道,隨後被宿主消化。這些高氮微生物是牛科動物的重要蛋白質來源。最後,牛科動物可以在它們的胃中儲存大量的草料供以後消化。所有牛科動物都反芻,有四腔胃(1個真胃和3個假胃)並支持分解纖維素的微生物。 [2] 
每個牛科動物亞科都有獨特的進食策略。例如,羚羊亞科的成員是乾旱的土地上的採集者,主要以分佈不均的食物資源為食。牛科物種依賴於散佈和豐富的草料,是新鮮的草類散裝食草動物。羊亞科的成員是更廣泛和靈活的植食者,經常可以在貧脊和荒涼的棲息地覓食。馬羚亞科物種是適應乾旱的食草動物,通常依賴不穩定的食物供應。葦羚亞科的牛科動物是山谷食草動物,依賴豐富的不穩定食物供應。與大多數其他牛科動物不同,小羚羊亞科的成員主要是食果動物,它們會跟隨棲息在樹冠上的靈長類動物來收集掉落的果實。 [2] 

牛科天敵

牛科動物是各種天敵的重要食物來源,在東部和南部非洲,牛科動物是包括獅子和獵豹在內的許多食肉動物物種的主要食物來源。在非洲大陸,幾乎所有牛科動物都容易受到獅子和非洲野狗的捕食,但亞成年、老年和生病的牛科動物尤其容易受到影響。豹、斑鬣狗、獵豹、尼羅河鱷魚和側紋胡狼也是小型牛科動物的主要捕食者。在北美,牛科動物很容易被灰狼棕熊美洲獅捕食。狼羣和成年熊通常是唯一能夠捕殺北美最大牛科動物的食肉動物,如美洲野牛。在亞洲大陸,灰狼和老虎是牛科動物的天敵。豹子、印度豺沼澤鱷也能夠將牛科動物作為獵物。有一些科摩多巨蜥吃山羊甚至水牛的例子。許多食肉動物,如野狗和大型貓科動物,以捕食家畜而臭名昭著,包括家養山羊、家養綿羊和牛。 [2] 
牛亞科動物是強大的對手,能夠與它們的掠食者進行令人難以置信的戰鬥。數量上的力量、危險的角、有力的踢腿、速度,在某些情況下,龐大的體型足以阻止大多數捕食企圖。麝牛在它們的牛犢周圍形成緊密的保護圈,形成一道難以穿透的牆,抵禦潛在的掠食者。水牛會用角衝鋒並殺死獅子。許多種類的牛科動物速度極快,並利用它們的速度擊敗掠奪性追捕者。棲息在森林中的牛科動物,如紫羚,身上有一層神秘的皮毛,有助於在植被茂密的棲息地偽裝自己。 [2] 

牛科共生

許多牛科動物與其他動物有共生關係牛背鷺牛椋鳥經常生活在許多牛科動物中,它們利用以牛科動物為食的昆蟲和寄生蟲,或以因運動和放牧而被迫躲藏起來的昆蟲和小動物為食。除了清除害蟲外,共生物種還可以提醒它們注意捕食者的存在。牛科動物還與斑馬、長頸鹿和鴕鳥等其他大型食草動物形成鬆散的種間羣,這增加了捕食者檢測的時間。 [2] 
儘管牛科動物可以與厭氧真菌一起作為多種病原菌和原生動物的宿主,但這些生物是牛科動物豐富多樣的主要原因之一。細菌有助於分解纖維素,佔牛科動物胃腸(GI)道中微生物羣落的60%至90%。纖毛原生動物佔瘤胃內微生物羣落的10%至40%,幫助細菌分解纖維素,同時也以澱粉、蛋白質和細菌為食。自1970年代初期以來,人們才知道瘤胃中存在厭氧真菌。這些真菌佔瘤胃微生物丰度的5%到10%,被認為有助於分解攝入植物材料的細胞壁。從胃腸道上部區域到下部區域的細菌和原生動物佔宿主所需的膳食氮的很大一部分。 [2] 

牛科分佈範圍

儘管牛科的最大多樣性出現於非洲,但在歐洲、亞洲和北美的部分地區也發現了牛科動物。許多牛科動物物種,特別是那些為了生存而馴化的物種,已在全球引入,包括澳大利亞和南美洲。 [2] 
牛科分佈圖 牛科分佈圖

牛科繁殖方式

大多數牛科動物是一雄多雌的,在其中一些物種中,雄性表現出延遲成熟。例如,雄性大藍羚直到4歲才達到性成熟,而雌性在1.5-2.5歲之間開始生殖活躍。性別二態性在大中型牛科動物中更為普遍,特別是在葦羚亞科中的成員。一般來説,性二態偶蹄動物的雄性比雌性晚年性活躍,這可能是由於雄性之間爭奪配偶權的原因。在某些物種中,雄性可能會爭奪和捍衞領地,這賦予了它們與居住在每個領土內的雌性的繁殖權。領地雄性試圖阻止駐地雌性離開(例如黑斑羚)的情況並不少見。或者,其他物種的雄性為被稱為自己“後宮”的雌性小羣體而戰並保衞它們。成功保衞後宮的成年雄性通常與羣體中的每個成員一起繁殖,從而提高那裏的生殖健康。一些牛科動物也會形成競偶場,即一小羣雄性動物,它們到同一場地進行爭奪領地或交配權的爭鬥。成功的雄性獲得了高質量棲息地的佔領權,因此能夠與更多高質量的雌性交配。一旦個體獲得領地權利,個體就會保護其領地和其中的雌性。例如,雄性水羚保衞小於0.5平方千米的區域,驢羚和烏干達赤水羚保衞區域約為15-30平方米。一些物種生活在由雄性和雌性組成的大羣體中,其中雄性競爭交配機會(例如水牛)。這種行為在馬羚亞科的成員中較常見。 [2] 
除了一雄多雌的交配系統外,一些牛科動物是一雄一雌制的,在這些物種中,雄性與雄性之間的配偶競爭並不常見。因此,對大型雄性的選擇減少,導致一雄一雌制牛科動物很少或沒有性別二態性。例如,雌性犬羚是孤獨的並維持着大片領地。因此,雄性犬羚在身體上無法同時保護一個以上的配偶,從而導致一雄一雌制。除非未交配的雄性過剩,否則雄性競爭不太可能導致性別之間的單態性。事實上,在一些一雄一雌制的牛科動物,例如小羚羊和麂羚中,雌性的體型稍大,這可能是為了養育後代的高質量領地競爭的結果。 [2] 
除了狷羚和轉角牛羚外,所有牛科動物都可以檢測到雌性發情。雄性會對潛在配偶的尿液進行採樣,尿液中性激素水平高表明雌性接近發情期。然後雄性繼續求愛行為以試圖獲得配偶。通常情況下,求愛開始於前腿踢,胸部按壓,最後交配。雌性通常只在發情高峯期進行坐騎。 [2] 
牛科動物通常在秋季或雨季繁殖。發情期通常很短,通常持續不到幾天,但在非領地物種中會更長。與其他哺乳動物家族相比,牛科動物在相對較長的妊娠期後生下一隻幼仔。例如,小羚羊的妊娠期為120-150天,而非洲水牛的妊娠期為300-330天。牛犢通常在每年春季同步出生,此時牧草資源豐富。成年雌性在分娩後一到兩個月內重新進入發情期。被稱為撫育紐帶,非領地物種的雄性通常與個別雌性形成臨時的、排他性的紐帶。牛科動物的妊娠期從較小物種的6個月到較大物種的8-9個月不等,一些較小的牛科動物可以每兩年繁殖一次。通常會出生一頭髮育良好、早熟的幼仔,但雙胞胎並不少見。平均出生體重因物種而異。例如,犬羚幼仔的體重在0.5-0.8千克之間,新生的大羚羊體重在23-31千克之間。在許多羣居物種中,幼仔能夠在出生後一小時內站立和奔跑。 [2] 
像所有真獸類哺乳動物一樣,牛科動物是胎盤哺乳動物,用牛奶餵養它們的後代。因此,雌性有義務提供父母的照顧。在一雄多雌的牛科動物中,雌性在沒有雄性幫助的情況下提供所有的父母照顧。在麂羚等一雄一雌制的牛科動物中,雄性經常保護它們的幼仔。皇家島羚在出生後2個月就可能斷奶,是哺乳期最短的,而麝牛在一歲時斷奶,可能是哺乳期最長的。 [2] 
作為幼仔,牛科動物可分為躲藏者或追隨者。在隱藏的物種中,雌性將自己出生不久的幼仔隱藏起來,在此期間,母親通常在附近覓食並警惕潛在的掠食者。雌性每天要數次回到幼仔身邊餵奶。哺乳後,幼仔在附近找到了新的藏身之處。如果該物種也是羣居的,那麼在族羣移動時,幼仔會跑在它們的母親前面並躲起來,直到它們的母親過去,小牛然後向前跑並再次隱藏。擁有相似年齡的幼仔的母親可能會組成2-10只雌性的族羣,這種情況會持續到幼仔1周到2個月大,具體取決於物種。在跟隨物種中,幼仔會立即或在出生後兩天內加入族羣。剛出生的角馬幼仔依偎在母親的身邊,這對幼仔加入了更大的族羣中的一個育仔羣。雌性黑斑羚離開族羣分娩,幼仔在1-2天內重新加入它們的族羣。返回後,幼仔會形成小型育仔羣,然後由雌性族羣看守。一些物種表現出對幼仔或幼仔羣體的羣體防禦。雄性和雌性都圍繞着幼仔羣,從而保護它們免於被捕食者接近。在許多羣居物種中,雌性留在羣中,而雄性在獨立後經常分散開去。 [2] 
牛科動物的壽命變化很大。一些馴化物種的平均壽命為10年,雄性可達28歲,雌性可達22歲。例如,馴養的山羊可以活到17年,但平均壽命為12年。大多數野生牛科動物的壽命在10-15年之間,較大的物種往往壽命更長。例如,美洲野牛可以活25年,野牛可以活30年。在一雄多雌的物種中,雄性的壽命通常比雌性短。這可能是由於雄性競爭和性二態雄性的孤獨性導致更容易被捕食。 [2] 

牛科下級分類

牛科科屬

高角羚亞科(Aepycerotinae): 僅有一屬一種即高角羚。羚羊中的一種,為中小型牛科動物,和其他羚羊沒有明顯的區別,以角長為特點。另外奔跑速度極快,所以又名飛羚。 [2] 
絹羚亞科(Alcelaphinae):是善於奔跑的大型羚羊,特產於非洲,角彎曲似牛角,體格健壯。絹羚亞科中最著名的當屬黑斑牛羚(Connochaetes taurinus),又稱角馬,廣佈於非洲東非和南非各地,是非洲原野上最常見的大型動物之一,常出現於電視上,有隨着季節遷徙的習性。而南非的白尾牛羚(Connochaetes gnou)則野生的已經滅絕,只有一些處於半野生狀態的保存了下來。絹羚亞科有時作為族併入馬羚亞科。 [2] 
羚羊亞科(Antilopinae)是中小型的羚羊,又可分成羚羊族(Antilopini)和新小羚族(Neotragini),二者也常分別作為獨立的亞科。羚羊族主要分佈於非洲,其中跳羚(Antidorcas marsupialis)和湯氏瞪羚(Gezella thomsoni)等屬於非洲最常見的羚羊之一,和黑斑牛羚一樣可以結成世界上規模最大的獸羣。羚羊族有部分成員分佈於亞洲,其中中國有原羚屬(Procapra)的3種以及鵝喉羚(Gezella subgutturosa)。新小羚族是一些體型非常小的羚羊,其中皇家島羚(Neotragus pygmaeus)是體型最小的羚羊,也是體型最小的偶蹄類之一。新小羚族除了體型極外,多眼睛較大,角細小,特產於非洲。 [2]  [5] 
牛亞科(Bovinae)性別二態性在這個亞科中非常普遍,一些物種的雄性體重幾乎是雌性的兩倍。牛在人類的文化進化中發揮了重要作用,因為該亞科中的許多物種已被馴化以維持生計。是分佈比較廣泛的亞科,也是僅有的可見於非洲和亞洲之外的兩個亞科之一,但是分佈中心還是在非洲和亞洲南部,其中亞洲東南亞還有新種被發現。牛亞科多體型較粗壯,其中包括有角類中體型最大的成員,不善於奔跑。牛亞科可分成牛族(Bovini)、藍牛羚族(Boselaphini)和藪羚族(Tragelaphini)。 [2]  [4] 
牛族包括現存有6個屬,其中多種馴化成了家畜:牛屬(Bos)是牛族最大的一屬,野生種類分佈現侷限於亞洲南部、東南部一帶,北到青藏高原、南到爪哇,其中犛牛(Bos mutus)生活於青藏高原,其它現存牛屬成員除了家畜外均生活於熱帶森林和林地。水牛屬(Bubalus)僅水牛(Bubalus bubalis),也有人分出不同的種,已經被馴化成家畜,另有少數種羣生活與南亞和東南亞的少數地區。水牛屬史前曾經到達中國北方地區。倭水牛屬(Anoa)是牛族中體型最小的成員,有3種,分別分佈於印度尼西亞的蘇拉威西島和菲律賓的民都洛島,數量稀少。非洲野牛屬(Syncerus)僅非洲野牛(Syncerus caffer),分佈於非洲撒哈拉沙漠以南的稀樹草原和森林地帶,是非洲僅有的牛屬動物,也有人將熱帶雨林中的分出單獨的剛果野水牛(Syncerus nanus),二者外形和習性均有一定差別。野牛屬(Bison)是一類分佈非洲和亞洲以外的牛亞科成員,包括美洲野牛和歐洲野牛兩種,歐洲野牛數量稀少,現處於半野生狀態,美洲野牛曾經是美洲數量最多的大型動物,但一度幾乎被捕殺殆盡,經過保護得到了恢復。 [16] 
藍牛羚族為南亞的特產,有藍牛羚(Boselaphus tragocamelus)和四角羚羊(Tetracerus quadricornis)兩種,藍牛羚是亞洲體型最大的羚羊,四角羚羊則是唯一有四個角的羚羊。藪羚族是非洲的特產,其中德氏大羚羊(Taurotragus derbianus)世界上最大的羚羊,體型和牛相當,紫羚羊(Boocercus euryceros)則是最大與最漂亮的森林羚羊。 [2]  [4] 
羊亞科(Caprinae)是牛科分佈最廣,成員最複雜的一個亞科,成員之間體型和習性相差較大,可以分成幾個不同的族,其分法有一定的爭議。羊亞科成員多生活於高原山地,其分佈中心是亞洲腹地,在歐洲和北美也能見到,而在牛科最豐富的非洲則只見於北部地區。是最成功的牛科動物亞科之一,它們的成功歸功於一種針對山地棲息地的專業化形式,這種組合賦予了高山生物羣落的靈活性。羊亞科的物種往往是中等大小的有蹄類動物,具有緊湊的形式、粗腿、穩健的天性以及對山區環境中出現的極端温度的耐受性。 [2]  [6] 
高鼻羚羊族(Saigini)成員有膨大的鼻子,適合快速奔跑。高鼻羚羊族包括分佈於中亞的高鼻羚羊和分佈於青藏高原的藏羚羊,二者均可結成媲美非洲的大型羚羊羣,但前者因為羚羊角的藥用價值而被捕捉,在中國境內已經滅絕,後者因為產高質量的羊絨而被捕殺,日趨瀕危。 [6] 
羊牛族(Ovibovini)成員的體格粗壯似牛,毛長而適應寒冷生活,存兩種,麝牛分佈於北極地區,是分佈最北的有蹄類,羚牛又稱扭角羚,分佈於中國西南山地和鄰近國家的山地。 [6] 
斑羚族(Naemorhedini)體型略似羚,多生活於亞洲東部和東南部山地,如鬣羚又稱蘇門羚,是中國南方和東南亞山地較常見的大型動物,斑羚在中國分佈廣泛,在北京郊區也能見到。羊羚族有兩種分佈於亞洲以外,其中臆羚分佈於歐洲和近東地區,雪羊分佈於北美洲西北部,也有人將這兩種亞洲以外的羊羚類歸入羊族。 [6] 
羊族(Caprini)有4屬,均是一些非常適應山地生活的動物:綿羊屬(Ovis)是分佈最廣的羊,在歐亞大陸和北美洲的山地都能見到,以角大而成螺旋形為特徵,其中家畜綿羊(Ovis aries)因出產羊毛而被廣泛飼養,亞洲中西部的赤盤羊(Ovis orientalis)可能是家畜綿羊的野生祖先,中國產的盤羊(Ovis ammon)則是綿羊屬體型最大的一種。山羊屬(Capra)以嘴下有須為特徵,主要分佈於歐亞大陸的山地,另有西敏羱羊(Capra walie)分佈於非洲埃塞俄比亞的西敏,是非洲僅有的兩種野羊之一,數量非常稀少。西敏羱羊常被當作是羱羊(Capra ibex)的亞種,羱羊又稱北山羊,分佈廣泛,中國西北也能見到。家畜山羊(Capra hircus)比綿羊更能忍受惡劣的環境,被傳播到世界各地,其祖先可能是中近東一帶的野山羊(Capra aegagrus)。非洲的另一種亞羊是蠻羊(Ammotragus lervia),是蠻羊屬的單一物種,分佈於北非,雄羊頸下有長鬚。有兩屬野羊是亞洲的特產,岩羊屬(Pseudois)有2種,岩羊分佈於中國西南部和西北南部及中亞一些山地,倭岩羊是較新承認的種,特產於中國西南。塔爾羊屬(Hemitragus)有3種,雄性身披長毛,分佈於南亞和西南亞的山地,其中喜馬拉雅塔爾羊也見於中國西藏最南部。 [6] 
霓羚亞科(Cephalophinae)是非洲的特產,主要為適應森林生活的小型羚羊,性格謹慎膽小,遇到危險便鑽入樹叢中。有些霓羚身上有美麗的花紋。 [2] 
馬羚亞科(Hippotraginae)是大型羚羊,主要產於非洲,少數可見於中東,史前則分佈較廣。馬羚亞科又科分為馬羚族(Hippotragini)和葦羚族(Reduncini),馬羚族體型大而略似馬,角長,有些種類適應乾旱地區生活,其中阿拉伯長角羚(Oryx oryx)分佈於阿拉伯半島和伊拉克一帶的荒漠中,是馬羚亞科分佈於亞洲的成員。葦羚族多分佈於多水地區,有些種類水性很好,如水羚(Kobus ellipsiprymnus)和驢羚(Kobus leche)。葦羚族有時單成立一個亞科。 [2] 

牛科物種

牛科(9亞科 52屬 142種)
序號
中文名稱
學名
命名者及年代
(一)
高角羚亞科
Aepycerotinae
Gray, 1821 [12] 
角羚屬
Aepyceros
Sundevall, 1845
1
Aepyceros melampus
(Lichtenstein, 1812)
(二)
狷羚亞科
Alcelaphinae
Gray, 1821 [13] 
Alcelaphus
de Blainville, 1816
2
Alcelaphus buselaphus
(Pallas, 1766)
亨氏牛羚屬
Beatragus
Heller, 1912
3
Beatragus hunteri
(P. L. Sclater, 1889)
Connochaetes
Lichtenstein, 1812
4
Connochaetes gnou
(Zimmermann, 1780)
5
Connochaetes taurinus
(Burchell, 1823)
Damaliscus
Sclater & Thomas, 1894
6
Damaliscus lunatus
(Burchell, 1823)
7
Damaliscus pygargus
(Pallas, 1767)
8
Damaliscus superstes
Cotterill, 2003
(三)
Antilopinae
Gray, 1821 [14] 
Ammodorcas
Thomas, 1891
9
Ammodorcas clarkei
(Thomas, 1891)
Antidorcas
Sundevall, 1845
10
Antidorcas marsupialis
(Zimmermann, 1780)
Antilope
Pallas, 1766
11
Antilope cervicapra
(Linnaeus, 1758)
大耳羚屬
Dorcatragus
Noack, 1894
12
Dorcatragus megalotis
(Menges, 1894)
美羚屬
Eudorcas
Fitzinger, 1869
13
Eudorcas albonotata
(W. Rothschild, 1903)
14
Eudorcas rufifrons
(Gray, 1846)
15
Eudorcas thomsonii
(Günther, 1884)
16
Eudorcas tilonura
(Heuglin, 1868)
Gazella
de Blainville, 1816
17
Gazella arabica
(Lichtenstein, 1827)
18
Gazella bennetti
(Sykes, 1831)
19
Gazella bilkis
Groves & Lay, 1985
20
Gazella cuvieri
(Ogilby, 1841)
21
Gazella dorcas
(Linnaeus, 1758)
22
Gazella gazella
(Pallas, 1766)
23
Gazella leptoceros
(F. Cuvier, 1842)
24
Gazella marica
(Thomas, 1897)
25
Gazella saudiya
Carruthers and Schwarz, 1935
26
Gazella spekei
Blyth, 1863
27
Gazella subgutturosa
(Güldenstaedt, 1780)
Nanger
Lataste, 1885
28
Nanger dama
(Pallas, 1766)
29
Nanger granti
(Brooke, 1872)
30
Nanger soemmerringii
(Cretzschmar, 1826)
Litocranius
Kohl, 1886
31
Litocranius walleri
(Brooke, 1879)
Madoqua
Ogilby, 1836
32
Madoqua guentheri
Thomas, 1894
33
Madoqua kirkii
(Günther, 1880)
34
Madoqua piacentinii
Drake-Brockman, 1911
35
Madoqua saltiana
(Desmarest, 1816)
Neotragus
C. H. Smith, 1827
36
Neotragus batesi
de Winton, 1903
37
Neotragus pygmaeus
(Linnaeus, 1758)
十一
新小羚屬
Nesotragus
von Düben, 1846
38
Nesotragus moschatus
von Düben, 1846
十二
Oreotragus
A. Smith, 1834
39
Oreotragus oreotragus
(Zimmermann, 1783)
十三
侏羚屬
Ourebia
Laurillard, 1842
40
Ourebia ourebia
(Zimmermann, 1783)
十四
Procapra
Hodgson, 1846
41
Procapra gutturosa
(Pallas, 1777)
42
Procapra picticaudata
Hodgson, 1846
43
Procapra przewalskii
(Büchner, 1891)
十五
Raphicerus
C. H. Smith, 1827
44
Raphicerus campestris
(Thunberg, 1811)
45
Raphicerus melanotis
(Thunberg, 1811)
46
Raphicerus sharpei
Thomas, 1897
(四)
Bovinae
Gray, 1821 [15] 
Bison
Hamilton Smith, 1827
47
Bison bison
(Linnaeus, 1758)
48
Bison bonasus
(Linnaeus, 1758)
Bos
Linnaeus, 1758
49
Bos gaurus
H. Smith, 1827
50
Bos javanicus
d'Alton, 1823
51
Bos mutus
(Przewalski, 1883)
52
Bos primigenius
Bojanus, 1827
53
Bos sauveli
Urbain, 1937

Bos taurusBos primigenius f. taurus
Linnaeus, 1758

Bos grunniens
Linnaeus, 1766
Bubalus
Smith, 1827
54
Bubalus arnee
(Kerr, 1792)
55
Bubalus bubalis
Linnaeus, 1758
56
Bubalus depressicornis
(C. H. Smith, 1827)
57
Bubalus mindorensis
Heude, 1888
58
Bubalus quarlesi
(Ouwens, 1910)
Pseudoryx
Dung, Giao, Chinh, Tuoc, Arctander & MacKinnon, 1993
59
Pseudoryx nghetinhensis
Dung, Giao, Chinh, Tuoc, Arctander & MacKinnon, 1993
Syncerus
Hodgson, 1847
60
Syncerus caffer
(Sparrman, 1779)
藍羚屬
Boselaphus
de Blainville, 1816
61
Boselaphus tragocamelus
(Pallas, 1766)
Tetracerus
Leach, 1825
62
Tetracerus quadricornis
(de Blainville, 1816)
Tragelaphus
de Blainville, 1816
63
Tragelaphus angasii
(Gray, 1849)
64
Tragelaphus buxtoni
(Lydekker, 1910)
65
Tragelaphus derbianus
(Gray, 1847)
66
Tragelaphus eurycerus
(Ogilby, 1837)
67
Tragelaphus imberbis
(Blyth, 1869)
68
Tragelaphus oryx
(Pallas, 1766)
69
Tragelaphus scriptus
(Pallas, 1766)
70
Tragelaphus spekii
(Sclater, 1864)
71
Tragelaphus strepsiceros
(Pallas, 1766)
(五)
麂羚亞科(小羚羊亞科)
Cephalophinae
Blyth, 1863 [7] 
Philantomba
Blyth, 1840
72
Philantomba maxwellii
(C. H. Smith, 1827)
73
Philantomba monticola
(Thunberg, 1789)
77
Philantomba walteri
Colyn, Hulselmans, Sonet, Oudé, de Winter, Natta, Nagy & Verheyen, 2010
Cephalophus
C. H. Smith, 1827
75
Cephalophus adersi
(Thomas, 1918)
76
Cephalophus callipygus
(Peters, 1876)
77
Cephalophus dorsalis
(Gray, 1846)
78
Cephalophus harveyi
(Thomas, 1893)
79
Cephalophus jentinki
(Thomas, 1892)
80
Cephalophus leucogaster
(Gray, 1873)
81
Cephalophus natalensis
A. Smith, 1834
82
Cephalophus niger
(Gray, 1846)
83
Cephalophus nigrifrons
Gray, 1871
84
Cephalophus ogilbyi
(Waterhouse, 1838)
85
Cephalophus rufilatus
Gray, 1846
86
Cephalophus silvicultor
(Afzelius, 1815)
87
Cephalophus spadix
True, 1890
88
Cephalophus weynsi
Thomas, 1901
89
Cephalophus zebra
Gray, 1838
普通小羚羊屬
Sylvicapra
Ogilby, 1836
90
Sylvicapra grimmia
(Linnaeus, 1758)
(六)
Hippotraginae
Sundevall, 1845 [8] 
Hippotragus
Sundevall, 1845
91
Hippotragus equinus
(Desmarest, 1804)
92
Hippotragus leucophaeus
(Pallas, 1766)
93
Hippotragus niger
(Harris, 1838)
劍羚屬(長角羚屬)
Oryx
Blainville, 1816
94
Oryx beisa
(Rüppell, 1835)
95
Oryx dammah
(Cretzschmar, 1827)
96
Oryx gazella
(Linnaeus, 1758)
97
Oryx leucoryx
(Pallas, 1777)
Addax
Laurillard, 1841
98
Addax nasomaculatus
(Blainville, 1816)
(七)
Caprinae
Gray, 1821 [9] 
Pantholops
Hodgson, 1834
99
Pantholops hodgsonii
(Abel, 1826)
高鼻羚羊屬
Saiga
Gray, 1843
100
Saiga tatarica
(Linnaeus, 1766)
Ammotragus
Blyth, 1840
101
Ammotragus lervia
(Pallas, 1777)
Budorcas
Hodgson, 1850
102
Budorcas taxicolo
Hodgson, 1850
Capra
Linnaeus, 1758
103
Capra aegagrus
Erxleben, 1777
Capra aegagrus hircus
104
Capra caucasica
Güldenstaedt and Pallas, 1783
105
Capra cylindricornis
(Blyth, 1841)
106
Capra falconeri
(Wagner, 1839)
107
Capra ibex
Linnaeus, 1758
108
Capra nubiana
F. Cuvier, 1825
109
Capra pyrenaica
Schinz, 1838
110
Capra sibirica
(Pallas, 1776)
111
瓦利亞野山羊
Capra walie
Rüppell, 1835
阿拉伯塔爾羊屬
Arabitragus
Ropiquet & Hassanin, 2005
112
Arabitragus jayakari
(Thomas, 1894)
喜馬拉雅塔爾羊屬
Hemitragus
Hodgson, 1841
113
Hemitragus jemlahicus
(H. Smith, 1826)
尼爾吉里塔爾羊屬
Nilgiritragus
Ropiquet & Hassanin, 2005
114
Nilgiritragus hylocrius
(Ogilby, 1838)
Naemorhedus
C. H. Smith, 1827
115
Naemorhedus baileyi
Pocock, 1914
116
Naemorhedus caudatus
(Milne-Edwards, 1867)
117
Naemorhedus goral
(Hardwicke, 1825)
118
Naemorhedus griseus
Milne-Edwards, 1871
鬣羚屬(髭羚屬)
Capricornis
Ogilby, 1837
119
Capricornis crispus
(Temminck, 1836)
120
Capricornis rubidus
Blyth, 1863
121
Capricornis swinhoei
Gray, 1862
122
Capricornis sumatraensis
(Bechstein, 1799)
十一
Oreamnos
Rafinesque, 1817
123
Oreamnos americanus
(de Blainville, 1816)
十二
Ovibos
de Blainville, 1816
124
Ovibos moschatus
(Zimmermann, 1780)
十三
Ovis
Linnaeus, 1758
125
Ovis ammon
(Linnaeus, 1758)
126
Ovis canadensis
Shaw, 1804
127
Ovis dalli
Nelson, 1884
128
Ovis gmelini
Blyth, 1841
129
Ovis nivicola
Eschscholtz, 1829
130
Ovis vignei
Blyth, 1841
十四
Pseudois
Hodgson, 1846
131
Pseudois nayaur
(Hodgson, 1833)
十五
Rupicapra
de Blainville, 1816
132
Rupicapra rupicapra
(Linnaeus, 1758)
133
Rupicapra pyrenaica
Bonaparte, 1845
(八)
葦羚亞科
Reduncinae
Knottnerus-Meyer, 1907 [10] 
Kobus
A. Smith, 1840
134
Kobus ellipsiprymnus
(Ogilby, 1833)
135
Kobus kob
(Erxleben, 1777)
136
Kobus leche
Gray, 1850
137
Kobus megaceros
(Fitzinger, 1855)
138
Kobus vardonii
(Livingstone, 1857)
Redunca
C. H. Smith, 1827
139
Redunca arundinum
(Boddaert, 1785)
140
Redunca fulvorufula
(Afzelius, 1815)
141
葦羚
Redunca redunca
(Pallas, 1767)
(九)
短角羚亞科
Peleinae
Gray, 1872 [11] 
短角羚屬
Pelea
Gray, 1850
142
Pelea capreolus
(Forster, 1790)
[3] 

牛科保護現狀

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)ver3.1。(家牛、家羊和家犛牛例外) [3] 
列入中國《國家重點保護野生動物名錄》2021年1月4日版:一級16種;二級14種。 [18] 
Ⅰ28種,1亞種;Ⅱ25種,1亞種;Ⅲ級9種。 [19] 
參考資料
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