煙草青枯病

1880年該病首先在美國的北卡羅來納州格蘭維爾（Graville，縣名）被發現，故當時被廣泛稱為格蘭維爾凋萎病，在爪哇和蘇門答臘又稱為“黏液病”，日本又叫做“Kuromushi”、“Ichobyo”和“Tachigarebyo”病，在中國則俗稱為“煙瘟”、“半邊瘋”。 ^[1] 

1940年前後，該病在美國和印度尼西亞的為害最為嚴重，此後，在許多產煙國家逐漸演變為煙草上的重要病害，如日本、澳大利亞、韓國等。 ^[1] 

在中國，據1989-1991年16個產煙省（自治區，除台灣省外）的侵染性病害調查結果，僅吉林和黑龍江兩省尚無煙草青枯病分佈，長江流域及其以南煙區都有該病普遍發生，其中發病面積較大、為害較重的有廣西、廣東、福建、湖南、浙江等省（自治區）及安徽省的皖南煙區、四川省的宜賓和瀘州煙區等。在貴州、湖北兩省煙區該病雖也普遍發生，但為害程度相對較輕，如貴州煙區的發病率一般在1-2%。廣西煙區煙草青枯病發病株率以般為5-15%，嚴重的達30-50%或更高；廣東南雄縣該病的年平均發病率在20%左右；福建的永定、寧化、沙縣、清流等縣是煙草青枯病的重發區，平均發病率在13.3-94.9%之間；四川省的筠連、興文、敍永等縣煙草青枯病也是毀滅性病害，發病率達30-100%；湖南省的中西部和郴州、常德等重病區發病率一般為10-30%，嚴重的為40-85%；浙江省煙區受害較重的主要是香料煙，為害程度屬中等偏重；安徽省是20世紀80年代後期才發現有煙草青枯病發生的，但發展速度很快，如宣城煙區1990年部分煙田的發病率就已高達80%以上。 ^[1] 

許多重病區的老病田或旱地煙田，全田發病和絕產無收的現象每年都發生。中國廣西、廣東、福建等省（自治區）每年因煙草青枯病為害導致煙葉產量、質量下降而造成的直接產值損失均可以千萬元計算。而且這些煙區的煙草青枯病又常與煙草黑脛病、煙草根結線蟲病等根莖類病害混合發生，加重為害程度。以往，煙草青枯病的為害區域多侷限於長江流城及其以南煙區，但進入20世紀90年代後，其發病範圍和為害程度都有向北方煙區擴展的趨勢，如山東、河南、陝西及遼寧等省都已有該病的分佈和造成為害的記載，局部煙區還相當嚴重。中國南方煙區在20世紀60-70年代種植冬烤煙期間，由於受温度制約，煙草青枯病極少發生。但自80年代中期改植冬烤煙為春烤煙後，煙草苗牀期就偶有煙草青枯病的為害，主要為害期仍多是出現在大田的旺長期或旺長期後。 ^[1] 

煙草青枯病的病原為青枯雷爾氏桿菌（Ralstonia solanacearum (E.F. Smith) Yabuuhi et al.）。菌體短桿狀，兩端鈍圓，大小為0.9-2微米×0.5-0.8微米，極生鞭毛1-3根，無芽孢，無莢膜。 ^{[1]  [3-4]} 

該菌為好氣性細菌，革蘭氏染色反應陰性。在瓊脂培養基上菌落圓形，表面平滑有光澤，初為污白色，後變褐色。病菌生長的温度為18-37℃，致死温度為52℃、10分鐘。生長pH4-8，最適pH為6.6。該菌在實驗室培養基中培養很快失去活力。據報道，通常連續移植5次達20天后病菌的致病力就完全喪失。菌種以凍幹保存最為理想。 ^[4] 

青枯雷爾氏桿菌在不同環境或土壤中的存活期差異很大。在寄主病殘體上可存活7個月，在土壤或者堆肥中可存活2-3年，在土壤中有的競達8-25年之久，但在乾燥條件下則很快死亡。附着在種子表面的病菌2天后即可全部死亡。水旱輪作即種植半年以上水稻或其他水生作物後，病菌可基本死亡。 ^[4] 

煙草青枯病是典型的維管束病害，根、莖、葉各部均可受害，最典型的症狀是枯萎。病菌多從煙株一側的根部侵入，當煙株葉片首次出現萎蔫時，拔根檢查時往往不易被人們所覺察，因為此時只有少數根（有時僅一條）被害。發病初期，先是病側有一、二張葉片軟化萎垂，但仍為青色，故稱“青枯病”。這種青色菱為現象遇陰雨天或到了傍晚後可以恢復，但通常僅能維持1-2天。直至發病的中前期，煙株一直表現一側葉片枯菱，另一側葉片似乎生長正常，這種半邊枯萎的症狀可作為與其他根莖類病害的重要區別。此期如將病株連根拔起，可見病側的許多支根變黑腐爛，而葉片生長正常的-側，其根系大部分還生長正常。若將莖部橫切，可見發病一側的維管束呈黃褐色至黑褐色，作切片檢查，可見維管束中充塞着大量細菌；若縱剖病莖，則見維管束的黑色病斑為長條狀，但外表仍為暗黃色。隨着病情發展，病害從莖部維管柬向外表的薄壁組織擴展，細菌大量增殖，暗黃色條斑逐漸變成黑色條斑，黑色條斑可一直伸展至煙株頂部，甚至到達葉柄或葉脈上。到發病後期，病株全部葉片萎蔫，根部全部變黑腐爛，莖稈木質部也變黑，髓部呈峯窩狀或全部腐爛，形成中空，但多限於煙株莖基部，這可與髓部全部中空的煙草空莖病相區別。最後條斑的表皮組織也大部或全部變黑腐爛，直至整株枯死。這時若將病莖橫切，用力擠壓切口，可見黃白色的乳狀黏液自導管處滲出，即細菌溢膿。染病植株的後期雖呈整株枯萎，但始終不表現低頭症狀，這可與僅在山東局部煙區發生的低頭黑病相區別。 ^[1] 

如果病菌從葉片上侵入，也可使葉片迅速軟化，開始也為青綠色，但隨着細菌充塞中脈，1-2天后即表現為葉脈為黑色、葉肉為黃色的網狀塊斑，隨後變褐變幹。病菌從葉片侵入同樣也可危及全株，但其發展速度要比從根部侵入的慢得多。莖上的黑色條斑和葉片上的黑黃色網狀病斑是煙草青枯病最重要的症狀特徵。受煙草青枯病感染的煙株一般仍保持直立，不折倒，未摘除的病葉緊貼在莖稈上。此外，在抗煙草青枯病的煙草品種上通常不形成典型的枯萎症狀，莖上的條斑較短小，黑色程度也較淺，發展也較慢，或者到一定程度就停止發展，但植株生長仍有所受阻，表現輕度矮化。 ^[1] 

煙草青枯病是熱帶、亞熱帶地區煙草的重要病害，分佈介於北緯45°至南緯45°之間，主要分佈於美國、日本、印度尼西亞、中國、澳大利亞、韓國等國家。在中國長江流域及其以南煙區都有普遍發生，如廣西、廣東、福建、湖南、浙江、安徽、四川、貴州、湖北等省（自治區）。 ^[1] 

病菌主要在土壤及遺落在土壤中的病株殘體上越冬，也能在活的其他寄主上越冬。因此，煙草青枯病的主要初侵染源是土壤、病殘體和肥料。病菌靠流水、肥料、病苗、人、畜及生產工具帶菌傳播。人工操作和昆蟲為害常使此病傳播和侵入同時完成。在諸多因素中，帶菌土壤是最重要的初侵染來源。病田流水是病害再侵染和傳播的重要方式，插花性的水旱輪作往往不能收到預期防病效果，主要是由於流水串灌所造成的。 ^[4] 

病菌一般從根部傷口侵入，自下而上發展。病菌進入寄主組織後即分裂繁殖，並進入維管束，向其他組織擴展，併產生一種含有複雜多糖的黏液，提高維管束液流的黏滯度，從而阻塞導管，導致病株凋萎。該病菌可分泌種果膠酶和纖維素分解酶，使寄主細胞的中膠層溶解，引起細胞分離和寄主皮層及髓部組織腐爛崩潰。細胞壁被破壞與細胞崩潰提供了細菌從一個細胞轉移到另一個細胞的側向運動的便利條件，進一步阻礙水分的運輸，加速植株枯萎。病組織腐爛後，病菌遺留土壤中或糞肥中越冬，成為下年的初侵染源。 ^[4] 

氣温高的地方，苗牀澆水多或土壤含水量高時，煙苗貓耳期（5-6片真葉）就明顯發病，至成苗期時造成煙苗大片死亡。但是大部分地區育苗階段氣温比較低，雖侵染但不表現症狀，主要在大田煙株發病。大田發病一般在團棵期出現症狀，旺長期達到發病高峯，直到成熟期病情仍可繼續發展。 ^[4] 

針對煙草青枯病的防治技術，中國國內外學者研究從化學、生物、農業措施等方面防控，均取得了一定的防治效果。其中，以培育良種為最佳方法，環保友好，對土壤無污染，也無農殘超標等問題，但還沒有選育出較好的抗病優良品種。 ^[2] 

化學防治是當前煙草青枯病防治方面普遍採用的方式，並且許多學者也通過研究篩選出了多種對煙草青枯病菌有較好抑制作用的藥劑。在移栽前，於前一晚用2.5%功夫殺蟲劑1500倍液噴施煙苗，待煙苗返苗時用同樣的藥劑按2000倍液的比例與提苗肥一起澆施，能有效地殺滅地下害蟲，避免煙草青枯病菌的入侵；採用20%青枯靈400-600倍液、200克/毫升農用鏈黴素灌根，效果較好，對土壤污染較小，預防煙草青枯病效果明顯；通過應用200IU的鏈黴素或者葉青雙可濕性粉劑500倍液灌根，煙草青枯病可得到有效控制；噴施90%乙霜青可濕性粉劑對煙草青枯病也有較好的防治效果。同時，在保證煙株正常生長對各種礦物質吸收的同時，適當增施鈣、硼、鎂和鉬這4種礦質營養元素，也可以降低煙草青枯病的發病率。 ^[2]