無腸目

1.1 無腸目分佈

已知無腸目動物主要以海產種類為主，廣泛分佈於温帶和熱帶海洋和海岸。海產種類以攝取藻類、原生動物、細菌等為食。部分依賴於體內共生的藻類，還有少數可能為寄生生活，生活在棘皮動物如海蔘的腸道內。

淡水無腸目非常少，僅見於歐洲的荷蘭、波蘭。 其生活方式等相關背景資料尚欠缺。

已知海洋無腸目分佈區域圖：

歐洲：英國、法國、瑞典、德國、意大利地中海海域、土耳其海峽。

亞洲：日本海域、俄羅斯遠東海域、泰國西海岸（安達曼海）、菲律賓海域、土耳其海峽、中亞里海

南美洲：洪都拉斯、巴拿馬

北美：美國西海岸，美國東海岸，冰島等。

澳洲：澳大利亞，新西蘭

非洲：埃及紅海沿岸。

中國周邊無腸目分佈圖

我國海岸線全長超過3．2萬公里，近海海洋物種資源豐富。雖然目前我國尚未報道發現無腸目動物，但周邊國家和地區如日本羣島、俄羅斯海參崴、菲律賓羣島、中亞里海都陸續發現有無腸目動物。因而，未來也很有必要在我國近海進行無腸目動物的科學考察和鑑定研究。

無腸目的組織結構非常簡單，傳統認為它屬於扁形動物門渦蟲綱無腸目。

根據18S 、28S rDNA、Hox 、ParaHox genes等單基因構建的分子系統進化樹，無腸目應脱離扁形動物門位於兩側對稱動物基部。但根據多基因分析，屬於冠輪動物次亞界Lophotrochozoa，或者與後口動物相關deuterostomes，也或者位於兩側對稱最基部[1]。

按照Jaume Baguñà and Marta Riutort提出的分類系統，無腸目與紐渦蟲目（Nemertodermatida）脱離扁形動物門，構成一個新的門Acoelmorpha，並位於兩側對稱動物的基部[2]。

圖1.無腸目系統進化地位[3]。

2011年natue雜誌刊登一篇文章提出了新的看法。

“Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella”

文章作者Herve´ Philippe等認為無腸目與紐渦蟲目構成的新門Acoelmorpha應當與Xenoturbella歸屬於後口動物。

2.4爭議

傳統認為扁形動物其他類羣起源於無腸目祖先。如，格拉夫（Graff）提出扁形動物的祖先是浮浪幼蟲樣的，這像浮淚幼蟲的祖先適應爬行生活後，體形扁平，神經系統移向前方，原口留在腹方，而演變為渦史綱中的無腸目。

根據海克爾重演率：生物的個體發育史是系統發展史簡單而快速的重演。無腸目和紐渦蟲目早期卵裂與扁形動物多腸目同為螺旋式卵裂。且都具有相似的內中胚層。但不同的是前兩目類羣是二集體模式，後者為四集體模式（圖4），而四集體模式在軟體動物和環節動物等原口動物廣泛存在。因此，無腸目靠近兩側對稱動物基部更容易能被人們所能接受。

來着細胞外基質的證據表明，無腸目和紐渦蟲目細胞外基質很不發達，前者基本所有類羣無基質，後者有但是很少。而Xenoturbella在表皮下具有發達的細胞外基質，構成了表皮下基膜subepidermal membrane complex (SMC)，在腸上皮下也發現了基膜。其基膜的構成方式與其他原口動物模式不同，而與脊椎動物基膜構成方式相似。因此，Herve´ Philippe的無腸目屬於後口動物的觀點，尚需要更多證據來證實。

結構簡單的纖毛上皮。口位於近中央的腹中線上，有的具一簡單的咽，無消化管，有一團來源於內胚層的營養細胞進行吞噬和消化。無腸目體內實質中有動物黃藻及綠藻共生，這些藻類可以合成糖、脂肪及其他磷脂，為蟲體提供一些營養物質，藻類則利用它的代謝產物。

無腸目體壁具有豐富的腺體，表皮細胞間具有許多粘液腺。但不具有多腸目和其他新卵巢亞綱種類（Neoophoran）的桿狀體(rhabdites)。

無腸目渦蟲無高等渦蟲成對的中樞化的腦神經節以及梯形神經系統。而是具有與刺孢動物和櫛水母門類似的原始的神經網和平衡囊[4]。高等的無腸目渦蟲前端具有大的包繞平衡囊的上皮神經複合體。而其他的扁形動物神經細胞已逐漸集中，形成了腦（brain）及縱神經索（longitudinal nerve cord）。

圖2.無腸目Convolutriloba retrogemma,形態與神經系統結構[5]。

其中E為使用5-HT免疫熒光作為顯示神經系統標記物。

無腸目缺乏原腎管。

無腸目的肌肉系統與渦蟲綱其他目類羣模式相似。具有縱肌、環肌和斜肌構成的肌肉網絡。其中縱肌最發達，環肌和斜肌很少。但是背腹分佈存在差異，肌肉組織主要集中於腹部[6]。

圖3. 無腸目Paedomecynostomum bruneum肌肉系統示意圖[7]

具有平衡囊；無腸目身體前端具有頭腺，為多個獨立腺體導管聚於頭端構成，同時其頂端又具有感覺功能[4]。

生殖系統不發達。同時雌性和雄性生殖細胞，但沒有明顯的生殖腺，生殖細胞直接來源於實質中的細胞，生殖時，生殖細胞排列成行即形成精巢或卵巢，沒有生殖導管。行皮下授精、，即用交配刺插入對方皮下，將精子直接注入對方的實質中，精子隨即遷到卵巢附近，而與卵受精[4]。無腸目產生較少的卵，如旋渦蟲（Convoluta）約 1—30 粒左右。圖4.無腸目雌性生殖系統示意圖（Convoluta psammophyla）

無腸目ECM很不發達。僅在平衡囊外有ECM，然而缺乏上皮組織下的基膜。

無腸目雌性生殖系統非常原始，利用消化實質進行卵子發生和生殖。無腸目在非生殖各時期消化實質位置都可發現食物（藻類）以及糖原，到了生殖季節消化實質位置中無食物顆粒和糖原，可能在生殖前無腸目已經停止進食（卵內有糖原）既而開始利用腸道進行卵子發生。卵子發生時，卵在成體內呈現縱向排列（如圖5）。有些發育中的卵細胞較小，附於身體中部消化實質的輔助細胞上，有些成熟的卵細胞較大，外有細胞質的鞘膜包被。

無腸目無卵黃腺，卵黃髮生過程與扁形動物多腸目相似，為內卵黃卵。卵黃髮育過程分為前卵黃時期和卵黃時期，在第1時期合成大片囊泡，第2時期由輔助細胞輸送到卵內或卵母細胞從周圍的細胞吸收卵黃等養料。

無腸目卵外膠膜形成模式比多腸目原始，外層卵外膠膜由輔助細胞分泌產生，內層由卵黃時期末期卵黃顆粒聚集形成。卵外膠膜形成過程中始終無殼硬蛋白。

無腸目卵裂方式為二集體模式，中胚層來源於第2二集體的2d卵裂球，形成內中胚層。而且為調整型卵[9]。螺旋動物為四集體模式，中胚層來着於外中胚層和內中胚層。卵裂普遍為鑲嵌型。無腸目胚胎髮育與螺旋動物的異同，表明它近於冠輪動物亞界。卵裂普遍為鑲嵌型。無腸目胚胎髮育與螺旋動物的異同，表面它與近於冠輪動物亞界。

圖4.1.無腸目與螺旋動物卵裂示意圖，其中A為無腸目[9]

無腸目幼蟲為直接發育，如旋渦蟲（Convluat）。

4.1無腸目與扁形動物卵子發生和胚胎髮育異同

（1）無腸目動物卵子發生過程中，卵不含有多酚化合物，卵外膠膜不含有殼硬蛋白，而扁形動物多腸目和大口渦蟲目則出現多酚化合物和殼硬蛋白。

（2）無腸目無卵巢組織利用身體中部消化實質進行卵子發生；而扁形動物多腸目也為內卵黃卵，但是具有遍佈全身的小的卵巢組織；到了三腸目出現了集中的位於頸部的卵巢，並出現了單獨的卵黃腺，為外卵黃卵。反映了無腸目可能呈現原始祖先的特徵，多腸目、三腸目是後來演化的結果。

圖5 無腸目與扁形動物一些類羣卵裂模式比較(1張)

（3）無腸目和紐渦蟲目卵裂模式為二集體螺旋式卵裂模式，在動物界非常少見。與扁形動物（多腸目等）、軟體動物、紐形動物、環節動物等的四集體模式不同。關於無腸目二集體模式起源存在爭議，有學者認為可能是一種改變了次生演化的結果，也有學者認為可能是祖先的特徵。

圖5.無腸目與扁形動物一些類羣卵裂模式比較

無腸目具有有性生殖，但也具有很強的無性繁殖能力。它們具有中胚層來源的幹細胞。這些分佈於實質組織的細胞與渦蟲綱幹細胞系統很相似，可以被brdu和piwi基因標記[1]。而且從中胚層產生的幹細胞參與表皮代謝[1]。但有意思的是，它無性繁殖斷裂時候與三腸目自然斷裂不同，無腸目兩個新個體的頭尾軸（以及神經系統）是相反的。然而使用GSK-3（Wnt/β-catenin 和 Hedgehog信號通路組成部分）的化學抑制劑則可以阻斷這一體軸逆轉現象[5]。

圖6.無腸目無性繁殖圖片。圖上兩個將斷裂的部分頭尾軸（A-P軸）是相反的。

關於扁形動物的起源，是一個世紀以來懸而未決的問題。多位學者曾提出過多種假説。有的認為扁形動物是由爬行櫛水母進化而來。有的認為扁形動物的祖先是浮浪幼蟲-無腸目幼蟲模式的。有些學者認為大口目渦蟲是最原始的一類。無腸目及鏈渦蟲目渦蟲是由大口目祖先分出的分支。

現在利用分子生物學技術研究表明，無腸目是最原始類羣，並應脱離扁形動物門位於兩側對稱動物基部。因而，現今大多數學者一般採納“浮浪幼蟲-無腸目幼蟲假説”（The planuloid-acoeloid concept）。

這一假説最早由Graff提出的：認為扁形動物祖先輻射對稱具有頭尾軸，與具有原始的後生動物的浮浪幼蟲體制相似。

浮浪幼蟲的祖先適應爬行生活後，出現兩側對稱體制而體形扁平，出現中胚層來源的肌肉層利於運動，神經系統和感覺器官移向前方，而演變為無腸目祖先。後來再由無腸目祖先演化出扁形動物門其他各類動物。

來自神經系統發育、生殖方式、卵子發生胚胎髮育等的證據也支持這一觀點。生殖系統與胚胎髮育前文已經提及，下以神經系統和生殖方式為例：

（1）無腸目神經系統模式可能介於刺孢動物與扁形動物之間。

① 無腸目一些低等類羣既具有類似與刺孢動物彌散網狀神經的特點，並在頭部出現1個神經環；也有類羣具有幾條縱神經索在頭端相連形成桶狀腦聯合（barrel-like brain）；還有類羣出現了類似扁形動物雙葉形腦（有中央纖維網）的兩側對稱腦聯合。從背腹神經考慮，無腸目一些類羣均勻排布或者背側神經具有優勢，而在扁形動物中腹側神經具有優勢，如成體的腦神經節多位於腹側。

② 所有無腸目的頭部神經環、腦聯合只有神經元細胞，無中央纖維網，不具有扁形動物腦神經節外層神經元胞體、內層中央纖維網的排布模式。

③ 無腸目無獨立的神經節鞘膜或神經膠質細胞包被與周圍的肌肉組織分隔開，而是頭端的神經環或腦聯合呈現滲入肌肉層中。在扁形動物一些類羣也無神經節鞘膜和神經膠質細胞。但是在扁形動物多腸目等一些少數類羣演化出膠原纖維質緻密的神經節鞘膜，在寄生型的扁形動物還發現有神經節神經膠質細胞。

無腸目先在外胚層來源的表皮中出現彌散狀的表皮神經叢，後向中胚層肌肉組織和實質組織中遷移，繼而向全身發出神經索，並形成神經連接，連接各神經索。這一模式與扁形動物神經發育模式相似。

無腸目動物一方面具有再生和無性繁殖能力(斷裂)，另一方面生殖系統簡單，無特化的單獨的卵巢和精巢，僅在實質組織中一團特殊的細胞使之具有較原始的有性生殖能力。

無腸目既能無性繁殖和再生，又能進行有性生殖，這與刺孢動物水螅很相似。無腸目無性繁殖比水螅的出芽生殖相對較弱。當繁殖時，首先身體後部開始斷裂形成2部分，一部分具有頭和軀幹，另一部分僅具有尾，斷裂後的尾部再次發生縱裂，形成2個殘片。每一部分經過再生形成完整的新個體。這樣每進行一次無性繁殖，會由1個個體變為3個個體。

圖7. 無腸目無性繁殖過程

無腸目比刺孢動物有性生殖能力強。無腸目動物發展出一套行之有效的有性生殖方式。如Hyman報道無腸目已經演化出交配器官，行交配和體內受精來完成有性生殖。這種方式對於後來動物進化具有重大意義，它比體外受精高效，從而大大提高了動物後代生存幾率，也為後來扁形動物離開水，登上陸地提供了必要條件。

無腸目既有有效的有性生殖又能無性繁殖和再生，也對隨後的扁形動物生殖方式演變具有重大影響。在一些扁形動物中，再生能力和有性生殖的一些特徵得到了繼承和發展。如一些類羣三腸目渦蟲具有無性繁殖（僅具有橫裂，不具有無腸目的縱裂，一次斷裂產生2個新的個體）和強大的再生能力，但同時有性生殖（交配）較少出現；

另一些類羣如多腸目則具有更強的有性生殖（交配）能力，每隻多腸目渦蟲一次產卵成百上千枚（無腸目最多僅幾十枚），而相應的多腸目無性繁殖能力退化，僅保留一定的再生能力。

目前無腸目具有20科。雖然迄今沒有發現其化石，缺乏研究其起源的直接證據。對於無腸目（Acoel）的分類地位，也存在較大爭議。但無腸目作為最原始的兩側對稱三胚層動物類羣，已經吸引很多學者的注意。

現今，不僅是無腸目，有關異渦蟲、扁形動物的起源和進化，也吸引了眾多關注。它們內在聯繫，是何進化關係目前無定論。由於現有資料絕大多數停留在成體。而成體的很多結構和特徵可能是次生或特化的，會對學者的研究和分析造成較大的干擾，可能由之大大的增加了研究的難度。一些問題甚至持續上百年迄今未解決（例如扁形動物是否體腔？）

根據海克爾的個體重演律，研究無腸目胚胎髮育可以較好的避免成體次生特徵的干擾，從而找到一些相對保守的祖先特徵，來闡釋無腸目與後口動物異渦蟲、原口動物扁形動物的進化關係。

幸運的是，無腸目具有有性生殖能力，產卵後卵外雖然具有一層卵外膠膜，但可以用鑷子剝離而獲得實驗性的胚胎，從而為研究無腸目的保守特徵和進化歷程提供了有力工具。因而將來的研究重點是利用分子生物學技術，探究無腸目的中一些保守基因如Hox、Wnt和Pax6等在胚胎髮育過程的表達模式。它們是否與刺孢動物、異渦蟲、扁形動物（如多腸目）胚胎發生表達模式相同？

相信，這不僅對於研究無腸目動物，也對於瞭解後生動物早期進化、兩側對稱起源、頭尾體軸構建、神經系統演化和胚胎髮育演化具有重要意義[3, 14]

參考文獻

1. Egger, B., et al., To be or not to be a flatworm: the acoel controversy. PLoS One, 2009. 4(5): p. e5502.

2. Baguñà, J. and M. Riutort, Molecular phylogeny of the Platyhelminthes. Canadian Journal of Zoology, 2004. 82(2): p. 168-193.

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10. Ruiz-Trillo, I., et al., Acoel flatworms: earliest extant bilaterian Metazoans, not members of Platyhelminthes. Science, 1999. 283(5409): p. 1919-23.