灰狼

大約在6500多萬年以前的中生代白堊紀晚期，當時陸地上最大的爬行動物——恐龍突然滅絕，這給哺乳動物繁榮昌盛創造了絕佳機會。在此後的1000多萬年的時間裏，隨着新生代的大幕逐漸拉開，各種小型哺乳動物紛紛登上了進化史的舞台一在距今大約5000萬年的新生代始新世，現代食肉動物的共同祖先開始出現，以麥芽西獸的出現為標誌，食肉類動物真是走上了漫長的進化之路。 ^[4] 

麥芽西獸是現代食肉動物貓科、犬科、熊科、鼬科等動物的共同祖先，它具五指、較長的身體和較短的四肢，總體來説麥芽西獸類似於現在的鼬科動物，它能夠爬樹，捕食一些鳥類、小型齧齒類動物。有些科學家認為麥芽西獸也可能吃一些蛋或者水果。 ^[4] 

在大約4700萬年前的始新世中期，麥芽西獸開始分化並逐漸分化出貓亞目和犬亞目兩個比較大的類羣。其中，貓亞目是現代貓科動物的祖先，而犬亞目則逐漸分化出現代犬科動物。在恐龍滅絕後，存在兩個巨大的生態位需要填補：大型的捕食者和大型的被捕食者。由於在恐龍時代，哺乳類動物多數體型甚小，因此在整個新生代，眾多的哺乳類動物開始向更大的體型發展以佔據恐龍滅絕所遺留下的生態化，最先得以發展的是被捕食者，也就是我們經常所説的食草動物，像始祖馬，從最初的狐狸大小的體型，經過幾個世代的進化，最終演化出體型高大的現代馬。伴隨着被捕食者的體型變化，捕食者的體型也日益增大。當然，由於資源的限制和作為恆温動物能量消耗較高的原因，兩者都不可能出現像樑龍或霸王龍那樣巨大的體型。 ^[4] 

始新世晚期，犬科最早從犬亞目中分化出來，這一時期的代表動物是黃昏犬。黃昏犬的意思是西方的狗，它的出現標誌着犬亞目動物的正式登場，它是犬亞目分化的關鍵種，也是犬科動物最初的三個分支之一。這些犬科動物的體型要比麥芽兩獸大，類似於今天的狐狸，它們具有柔軟但健壯的身體、長長的尾巴、帶趾墊的足和較短的吻，與現在的狗或狼一樣，它們是真正的趾行動物，這使它們相比麥芽西獸來説要善於奔跑但義具有很強的攀爬能力。當然，作為食肉動物來説，它們的聽覺和嗅覺都有了一定的發展。 ^[4] 

人們把進化史上曾經出現的犬科動物三個分支（即犬科的三個亞科）稱為：今犬亞科、古犬亞科和恐犬亞科（類似鬣狗的犬科動物）。黃昏犬所代表的那個分支就是其中的古犬亞科，古犬亞科曾經盛極一時，既有體型較大類似鬣狗的食骨者，又有體型較小類似郊狼的食腐者。 ^[4] 

2300萬年的中新世，古犬亞科的動物紛紛滅絕，但其中的Nothocyon和Leptocyon兩類卻存活下來，並進而各自發展成為恐犬亞科和今犬亞科。恐犬亞科，是在1600萬年前由Nothoeyon中的湯氏屬進化出來的。它們的特徵是短臉，強有力的下頷骨和通常碩大的體型，外觀模樣介於鬣狗和狗之間。這些動物曾經和熊狗共同生活過一段時間，並且應當存在激烈競爭，在熊狗滅絕後，它們取代了熊狗的生態位。儘管湯氏屬的特徵和今犬亞科動物非常接近，但今犬亞科動物並不是由湯氏屬進化而來的。 ^[4] 

在大約1000萬年的中新世晚期，隨着恐犬亞科動物的衰退，一類體型較小的古犬亞科動物Leptocyon得到了發展機會，這些體型類似狐狸的動物，逐漸演化為今犬亞科，今犬亞科進而進化出了今天存活於世界各地的各種現代犬科動物。現代犬科動物到底起源於何地至今仍有爭論，有人説現代犬科動物起源於美洲大陸的西南端，並在演化的一定階段通過大陸橋輻射到歐亞大陸，可有人對此則持相反的觀點。不過不可否認的是，由於大陸橋的存在，新舊大陸動物的相互輻射和影響不可避免。或許對於遷徙能力很強的食肉動物來説，新舊大陸件根本就不存在障礙。現代犬科動物成功的一個重要原因是它們的牙齒結構，它們的牙齒具有了既能剪切又能研磨的功能，這使它們的捕食和攝取能量的能力大大加強。 ^[4] 

在距今800萬年前的中新世晚期，狼與豺、狐狸等犬屬動物最先在亞洲出現。那時的狼和現在的狼並不完全相同。在這以後的幾百萬年的時間裏，在美洲和歐洲也都先後出現過幾種狼，其中一些便是今天紅狼和郊狼的祖先。然而，灰狼的基因仍然藴藏在各種狼的體內，等待時機一到便組裝為真正的終極殺手。在500萬年前的上新世到180萬年前的更新世時期，犬科動物先後到達了非洲和南美洲，並在全世界繁衍起來。在這一階段中，郊狼和紅狼從它們的祖先中分化出來，郊狼和紅狼只分佈於北美地區，南於體型甚小，它們一般不具備捕殺大型獵物的能力一併且，人們一般所指的狼並不包括此兩者，而僅僅是指灰狼。 ^[4] 

還有一種大名鼎鼎的狼——恐狼在更新世晚期出現。恐狼的名氣之所以大不僅僅是兇為它較大的體型，更是因為它直到8000年前才滅絕。這使得恐狼成為除灰狼外，人類可能曾經面對過的唯一一種“大灰狼”。灰狼的出現甚至要比恐狼還早一些，這種存活到現在的犬科之所以發源於距今30萬年的更新世中期，最先出現的地點是歐亞大陸，然後從白令海峽的大陸橋擴散至美洲大陸。 ^[4] 

灰狼曾經和恐狼共同生活過近10萬年的時間，由於恐狼從沒有到過歐亞大陸，而從今天的結果看來，遠道而來的灰狼的生存能力似乎更強。僅從體型上來看，兩者的生態位重疊應該相當明顯，也就是説兩位經驗老到的獵手具有類似的獵物，在獵物足夠豐盛的情況下兩者似乎相安無事，但是一旦條件發生變化．那麼兩者之間的真正差距便暴露無遺，雖然不一定存在廝殺與搏鬥，但爪牙之間的差距卻已經體現在捕食的效率上，最終的結局自認是強者生存、弱者淘汰。灰狼能夠取得進化上的成功不只是因為它僅僅勝恐狼一籌，食性、行為、捕食策略、自身身體結構等多方面的進化特徵使他更能適應當前的條件。 ^[4] 

灰狼（各亞種圖片）(40張)

灰狼是大約41種犬科動物中體型最大的野生物種，雄狼從鼻尖到尾巴的總體長為1000-1300毫米，雌狼為870-1170毫米。尾長350-520毫米。雄狼體重30-80千克，平均為55千克，雌狼體重23-55千克，平均為45千克。身高（從腳掌到肩膀的距離）通常在60-90釐米之間。犬齒之間的距離約為4釐米。 ^[5] 

其體型大小主要取決於所處的地理位置，分佈區域期間有很大差異。分佈的緯度愈高，灰狼的體型也愈大，南部種羣通常小於北部種羣。雌狼平均比雄狼小20%。最大的狼分佈在加拿大中西部，阿拉斯加和整個北亞，最小的趨向於分佈的最南端（中東、阿拉伯和印度）。 ^[6] 

灰狼的兩個耳朵大約平行地垂直豎立，尾巴下垂於後肢之間，狼的吻部比狗長而尖，口也較為寬闊，裂齒很大，牙齒非常尖利，眼向上傾斜，位置較鼻樑為高。胸部比狗寬闊，四肢長而強健，腳掌上具有膨大的肉墊，前肢具5指，後肢具4趾，指、趾端均具有短爪，腳印呈圓形或長圓形，圖案好似梅花一般。尾巴比狗的短而粗，毛較為蓬鬆。 ^[7-8] 

灰狼具有致密的皮毛層，為它們提供了出色的隔熱性，可抵禦寒冷。灰狼的皮毛顏色因地理分佈位置也有所不同，從北極種羣中的純白色到白色與灰色、棕色、肉桂色和黑色的混合體，在某些階段顏色幾乎都是均勻的黑色。北美物種具有三個不同的顏色分類。第一類最常見，特徵為上體是白色、黑色、灰色、肉桂色和棕色的混合變化。體背通常更深黑，口吻、耳朵和四肢也有肉桂色。下體呈白色。尾巴上表面明顯更深黑色，而下表面變淺，尾部尖端幾乎是純黑色。第二種黑色種類，特徵是上體從棕色到黑色不等，有白色斑點。下體部分的色調較淡，通常有一個純白色的胸部，前胸內側具斑點。第三類，色相發生在年輕狼的第一次皮毛形成期間。上體為淡灰色，上面覆蓋着棕黑色的皮毛。下體更蒼白，根據亞種，耳朵從黑色到棕褐色不等。 ^[5] 

灰狼與紅狼的區別在於灰狼有較大的體，較寬的鼻子和較短的耳朵。灰狼與郊狼的不同之處在於灰狼體型要比郊狼大50-100%，並且鼻子寬，爪大。 ^[5] 

棲息環境十分廣泛，包括北極苔原、開闊的林地、草原、荒漠、乾旱地區、丘陵、山地、森林以及凍土帶，這些地區都是其棲息的場所。分佈高度從海平面到海拔3000米，在喜馬拉雅山地區，其活動的海拔高度可以達到5400米左右，灰狼是對環境適應性相當強的一種動物，無論酷暑嚴寒都能忍受。 ^[3] 

棲息於不同地區的狼，在生活習性等方面也有很多區別，例如產於南方的狼體毛短而稀，喜歡獨棲或雙棲；產於北方的狼體毛則長而厚，尤其是在冬季，常在隆冬臘月集合成20-30只，甚至100只以上的大羣，一起覓食。善於挖洞而居，也常利用水源附近的小坑、巖洞、石縫、樹洞等，或強佔狐狸、獾、野兔、海狸等的洞穴，加以擴大，在裏面鋪墊些枯樹葉等，便成了自己洞穴，並且年復一年地使用。它們生性兇殘狡猾，機警多疑，行動敏捷，聽覺、嗅覺都非常發達，鼻子常很濕潤，由此感知氣味傳來的方向，四肢強健有力，身體輕捷，奔跑的速度很快，耐力也很強，狩獵的方式有伏擊、跟隨、圍攻、追逐等，能夠以56公里的時速追趕獵物，也能花上兩個星期，行走200多公里來跟隨獵物，所以能夠獵食善於奔跑的狍子、鹿有蹄類動物，甚至危及家禽、家畜，傷害人類，就連比其大幾倍的狗熊和野豬等也難以抵抗。 ^{[5]  [9]} 

通常是5-10只組成一羣，在這一小型羣體中，有一隻領頭的雄狼，所有的雄狼常被依次分在甲、乙、丙各等級，雌狼亦是如此。狼羣中總是有一隻優勢的狼，其他的不管雌的、雄的均為亞優勢及更低級的外圍雄狼及雌狼，除此之外，便是幼狼。優勢雄狼是該羣的中心及守備生活領域的主要力量，優勢雌狼對所有的雌性及大多數雄性是有權威的，它可以控制羣體中所有的雌狼。優勢雄狼和優勢雌狼，以及亞優勢的雄狼和雌狼構成羣體的中心，其餘的狼，不管是雌的還是雄的，均保持在核心之處，優勢雄狼實際上是一典型的獨裁者，一旦捕到獵物，它必須先吃，然後再按社羣等級依次排列。而且它可以享有所有的雌狼；優勢雌狼也會阻止優勢雄狼與別的雌狼交配，這樣，交配與繁殖後代一般在優勢雌雄狼兩個最強的個體之間進行。 ^[9-10] 

灰狼是典型的肉食性動物，優勢雄狼在擔當組織和指揮捕獵時，總是選擇一頭弱小或年老的馴鹿或麝牛作為獵取的目標。開始它們會從不同方向包抄，然後慢慢接近，一旦時機成熟，便突然發起進攻；若獵物企圖逃跑，它們便會窮追不捨，而且為了保存體力，往往分成幾個梯隊，輪流作戰，直到捕獲成功。 ^[11] 

灰狼是夜行性的動物，白天常獨自或成對在洞穴中蜷卧，但在人煙稀少的地帶白天也出來活動。夜晚覓食的時候常在在空曠的山林中發出大聲的嚎叫，聲震四野。它們的食量很大，一次能吃10-15千克食物，但當獵物容易捕到時，常有捕殺後並不吃掉的現象。在食物不足或沒有食物的情況下，它們也有着驚人的耐飢餓能力，最多可以17天不進食，通過少活動多睡覺的方法來減少能量消耗。它們善於游泳，當遇到危險時便跳進水中，藉此將身上的氣味消失，以擺脱敵人的追擊。有時也會從尾巴基部的小孔中分泌出惡臭的物質來攻擊對方，藉以逃脱。集羣的時候也敢於向強敵發動反攻，並把尾巴豎起來，嘴巴觸地，發出怪聲怪調的嚎叫，以此向同伴發出求援信號。但是它很怕火光，如果點起火堆或舉起火把，傾刻之間就會跑的無影無蹤。 ^[9] 

灰狼的食性變化很大，但大多數包含有蹄類動物，如駝鹿、北美馴鹿、鹿、麋鹿和野豬等， 狼也吃一些較小的獵物，牲畜，腐肉和垃圾。吃魚、蟹、蜥蜴、松鼠、兔子、海狸等小型動物，以及動物屍體等，偶爾還吃些植物。在極其飢餓的情況下，甚至會向同類發起攻擊，分而食之。 ^[3] 

原產地：阿富汗、阿爾巴尼亞、亞美尼亞、奧地利、阿塞拜疆、白俄羅斯、比利時、不丹、波斯尼亞和黑塞哥維那、保加利亞、加拿大、中國、克羅地亞、捷克、丹麥、愛沙尼亞、芬蘭、法國、格魯吉亞、德國、希臘、格陵蘭、匈牙利、印度、伊朗伊斯蘭共和國、伊拉克、以色列、意大利、約旦、哈薩克斯坦、韓國、朝鮮民主主義人民共和國、吉爾吉斯斯坦、拉脱維亞、利比亞、立陶宛、盧森堡、墨西哥、摩爾多瓦、蒙古、黑山共和國、緬甸、尼泊爾、荷蘭、北馬其頓、挪威、阿曼、巴基斯坦、波蘭、葡萄牙、羅馬尼亞、俄羅斯聯邦、沙特阿拉伯、塞爾維亞、斯洛伐克、斯洛文尼亞、西班牙、瑞典、瑞士、阿拉伯敍利亞共和國、塔吉克斯坦、土耳其、土庫曼斯坦、烏克蘭、阿拉伯聯合酋長國、美國、烏茲別克斯坦和也門。

滅絕：愛爾蘭、日本和英國。

可能滅絕：孟加拉國。 ^[3] 

北京、河北、山西、內蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、江蘇、浙江、安徽、江西、河南、湖北、湖南、廣東、廣西、四川、貴州、雲南、西藏、陝西、甘肅、青海、寧夏和新疆。 ^[4] 

天堂寨、興隆山、白水江（甘肅）、布爾根河狸、雪嶺雲杉、托木爾峯、習水、梵淨山、董寨鳥類、濟源獼猴、雞公山、寶天曼（內鄉）、洪河、興凱湖、九宮山、神農架後河、八面山、莫莫格、鄱陽湖、武夷山（江西）、桃紅嶺、井岡山、老禿頂子、老禿頂子、羅山、六盤山（寧夏）、青海湖鳥島、龐泉溝、太白山、佛坪、卧龍、金佛山、芒康滇金絲猴、珠穆朗瑪峯、塔里木胡楊林、甘家湖梭梭林、大圍山、怒江高黎貢山、高黎貢山、銅壁關、清涼峯、天目山（浙江）、古田山、三江（黑龍江）、賽罕烏拉、八仙山、額濟納胡楊林、南靖南亞熱帶雨林。 ^[4] 

阿爾金山、中條山、大別山關帝山、賀蘭山、喀喇崑崙山、崑崙山西段、崑崙山東段、崑崙山中段、香山、五台山、六盤山、蘆牙山、太嶽山、太行山、清涼峯、秦嶺、天山、準噶爾界山及其山間谷地、帕米爾高原、伏牛山、鄱陽湖、崑崙山區。 ^[4] 

一般1-3月繁殖，在發情期間雄獸常進行爭偶的激烈搏鬥，勝利者用尿液劃分自己的領地的邊界，並通過叫聲吸引雌獸。雌獸的懷孕期為61-63天，一般在3-4月間產仔，每胎產4-7仔，也有產10-12仔的記錄。幼仔出生以後，由雄獸和雌獸共同撫育。雌狼在洞中看護幼仔，雄獸則外出捕食，獵取到食物以後先吞食下去，回來以後再吐出半消化的食物，耐心地飼餵雌獸和幼仔。20-25天后，幼仔便可以爬出洞外，這時雌獸常發出叫聲，召喚幼仔。在此期間，狼羣中某些成員也參與了餵養小狼的活動。 ^[5] 

幼仔長大後，雄獸和雌獸就開始訓練它們捕捉獵物，隨着小狼的逐漸長大，它們逐漸擔任起捕獵和防衞等任務，但是，當雌獸再度發情時，雄獸就要毫不客氣地把幼仔趕走，讓它們去過獨立的生活。等長到約2-3歲時，小狼便開始達到性成熟，雌狼一般要到3歲或4歲才開始第一次交配，而雄狼這時長得強壯有力，開始覬覦優勢雄狼的地位，一有機會便會提出強有力的挑戰，成功者則會取而代之，成為新的統治者。灰狼壽命為15-20年。 ^[5] 

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^[3] 

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版 附錄Ⅱ。 ^[13] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN） 2018年 ver 3.1——無危（LC）。 ^[3] 

列入中國《國家重點保護野生動物名錄》（2021年2月5日）二級。 ^[14] 

灰狼在原來的全球範圍內已減少了約三分之一，主要是在發達地區，歐洲，亞洲，墨西哥和美國，由於灰狼威脅家畜而被人類蓄意毒殺和槍殺。灰狼持續的與人類競爭生存空間，人類的擴張，侵佔自然棲息地也影響狼的數量。特別是在發展中國家，誇張的對公眾渲染關於狼的威脅和危險；以及棲息地的破碎化，造成灰狼生存區域變得太小；在加拿大，阿拉斯加，以及前蘇聯和蒙古，人類長期持續利用該物種的皮毛；這些都是導致灰狼種羣縮小的原因。環境因素以外，也因為多種原因人類只要看到狼就射殺，因為要取得它們的皮毛、保護自己的牲畜、甚至只是為了打獵休閒。

即使沒有絕種的危險，區域性的狼羣仍受威脅。威脅之一是族羣區隔造成的基因瓶頸。數量過少分佈已經造成動物小族羣的孤立隔絕，因此會導致近親交配，種羣退化。

自1970年以來，各國出台法律保護，土地利用的變化，人口從農村轉移到城市，逮捕狼的數量下降，西歐和美國進行人為的培育和放歸自然，並重新在美國西部的部分地區重新野化。 ^[3]