海鞘

海鞘成體的外形像茄子或花朵，常附着在艦船底部、海底礁石上，它們長年累月固着在一個地方，一動不動，粗略一看， 根本不像動物，而像個植物。海鞘又叫“海水槍”，在它的頂部有一個小口叫“入水孔”或“呼吸孔”，不斷地向裏吸水，側部還有一個口，叫“出水孔”或“泄殖孔”，不斷向外排水。若用手指戳它一下，海鞘受到刺激後，小孔裏能射出相當有力的水流，其形狀就像用水槍向外噴水，故名“海水槍”。這種像植物的動物既不遊動，也不攝食，而是通過其出水孔和入水孔不停地吸水和排水，由鰓攝取水中的氧氣，由腸道攝取其中的浮游生物和有機物來吃，從而維持生命。海鞘的大小不一，有的種類身體很小，僅有千分之一英寸大，甚至肉眼都看不到，有的卻很大，身體直徑可達到2英寸或更大。 ^[1] 

海鞘的幼體外形酷似蝌蚪，幼體長約0.5mm，尾內有發達的脊索，脊索背方有中空的背神經管，神經管的前端甚至還膨大成腦泡，內含眼點和平衡器官等，消化道前段分化成咽，有少量成對的鰓裂，身體腹側有心臟。 ^[1] 

幼體經過幾小時的自由生活後，就用身體前端的附着突起黏着在其他物體上，開始其變態。在變態過程中，海鞘幼體的尾連同內部的脊索和尾肌逐漸萎縮，並被吸收而消失，神經管及感覺器官也退化而殘存為一個神經節。與此相反，咽部卻大為擴張，鰓裂數急劇增多，同時形成圍繞咽部的圍鰓腔，附着突起也為海鞘的柄所替代。附着突起背面因生長迅速，把口孔的位置推移到另一端(背部)，於是造成內部器官的位置也隨之轉動了90°~180°的角度。最後，由體壁分泌被囊素構成保護身體的被囊，使它從自由生活的幼體變為營固着生活的海鞘。海鞘經過變態，失去了一些重要的構造，形體變得更為簡單，這種變態稱為逆行變態(Retrogressive Metamorphosis)。 ^[1] 

海鞘成體的形態結構與典型的脊索動物有很大差異，並改變了生活方式，開始貼在岩石上，靠過濾海水為生，不再四處漫遊。身體前部長出了突起，體內發生了變化，脊索消失了，其他的一些重要器官也消退或萎縮，也產生出被囊等，還耗竭了自己的腦。在進化上，它不是前進而是倒退了，它從有脊索變為無脊索，這種“逆行變態”現象，在動物界是罕見的，因此，海鞘在研究和解決脊索動物的起源問題方面有非常重要的價值。 ^[1] 

大多數海鞘是雌雄同體(但異體授精)，少數雌雄異體，有1~2對精巢，大部分海鞘在一年中有一至兩個明顯的繁殖高峯，但也有一些種類(包括熱帶種和亞熱帶種)可終年繁殖。海鞘的繁殖方式有三種：卵生、卵胎生和胎生。大部分的單體海鞘類是卵生，它的受精和其後的發育都在體外進行，卵胎生類型多見於羣體海鞘類，它們在排卵後不存在母體與幼體的營養傳輸關係。到目前為止僅發現一種海鞘(Hypsistozoa fasmeriana)是真正意義上的胎生類型，即通過母體與胚胎盤狀物質進行營養交換的。 ^[2] 

海鞘的胚胎髮育有兩種形式，既有尾發育和無尾發育。大部分海鞘特別是單體海鞘為有尾發育，整個生活史如下：產卵→體外受精→胚胎髮育→孵化→游泳狀的有尾蝌蚪幼體→附着→變態→稚海鞘→成體。而皮海鞘科和瘤海鞘科的一些種類無幼體階段，為無尾發育，它的生活史是：排卵→體外受精→分泌粘液→附着→胚胎髮育→孵化→稚海鞘→成體。 ^[2] 

海鞘屬雌雄同體，異體受精，有性生殖，生殖腺位於腸環間和外套膜內壁上，精巢大，呈分支狀，卵巢長管狀，內含許多圓形的卵細胞。兩者緊貼重疊，分別以單根生殖導管將成熟的性細胞輸人圍鰓腔，後經出水管孔排至體外，或在圍鰓腔內與攝人的另一海鞘的生殖細胞相遇受精。海鞘雌雄同體，卻不能自體受精，因為它自身的精卵不在同時成熟，必須由兩隻海鞘，一隻提供精子，另一隻提供卵子，才能形成受精卵。但海鞘還可進行無性生殖，一旦海鞘成熟，它們就可以進行出芽生殖，像樹枝分杈一樣，大海鞘長出一個小芽，小芽逐漸成熟又長成一個大海鞘，然後脱離母體成為獨立的海鞘。不過，通過“發芽”而長出的第二代海鞘必須經過交配才能產生下一代，而下一代的海鞘又會“發芽”。 ^[1] 

這種隔代無性生殖的方式，使海鞘能夠遍佈全世界，卻同時又使自己保持在很低的進化水平上，海鞘在生物學上具有極高的研究價值，海鞘的幼蟲尾部有脊索，這是脊索動物的重要特徵之一。同時它不僅可做協調運動，而且還有原始的振動感受器(相當於耳)和原始的光感受器(類似於簡單的眼)。 ^[1] 

卵受精後，完全卵裂。海鞘第一次卵裂面形成的左右對稱，使隨後兩邊裂球的發育完全相同。至8-細胞期，裂球的發育命運就已被決定。8-細胞期時，背面4個較小，腹面4個較大，至形成一囊胚後，由大裂球- -邊內褶為原腸胚，在背面形成神經板，內部發生中胚層體腔及脊索等構造。 ^[1] 

幼體似蝌蚪狀，口孔在前背部，後背部有一共泄腔孔，待變態時，尾部脊索和神經管全部退化，前部由固着乳頭附着，口和共泄腔孔移至另一端，逐漸變為成體。由於海鞘胚胎卵裂期和囊胚期裂球數目相對較少，並且容易辨認，可以容易地根據裂球大小，形狀和位置將裂球彼此區分開來。因此，利用這一特點可以較為容易地跟蹤確定海鞘胚胎中每個細胞的來源及其發育的命運。 ^[1] 

法國學者Laurent Chabry通過在被囊動物胚胎的分裂球上穿刺，對產生的畸形胚胎進行研究。1887年Chabry的海鞘胚胎實驗顯示，如果在海鞘胚胎髮育早期將一個特定裂球從整體胚胎上分離下來，它就會形成如同其在整體胚胎中將會形成的結構一樣的組織，而胚胎其餘部分形成的組織中將缺少分離裂球所能產生的結構，兩者恰好互補。Chabry得出結論:每個分裂球負責生成身體的一個特殊部分。也由此發現，海鞘的每個分裂球都是可以自主發育的，海鞘胚胎好像是由能自我分化的各部分構成的鑲嵌體。 ^[1] 

海鞘胚胎卵裂時，不同的細胞接受不同區域的卵細胞質成分，不同區域的卵細胞質含有不同的形態發生決定子(Morphogenetic Determinant)，能夠使細胞朝一定方向分化。形態發生決定子又被稱為胞質決定子(Cytoplasmic Determinant )或稱為形態生成素，海鞘卵細胞質的不同區域具有不同的顏色，如柄海鞘的受精卵的細胞質根據所含色素不同可分為4個區域，動物極部分含透明的細胞質，植物極靠近赤道處有兩個彼此相對排列的新月區，一個呈淺灰色的灰色新月區和-個呈黃色的黃色新月區，植物極的其他部分含灰色卵黃，為灰色卵黃區。卵子受精分裂時，卵中不同區域的細胞質便自然被裹人該區域的分裂球中，能非常容易地辨認該分裂球發育的命運。通過跟蹤研究發現，不同區域的卵細胞質分別與未來胚胎特定的發育命運相聯繫，黃色新月區含有黃色細胞質，稱為肌質，進人分裂球后該裂球子代細胞將來形成肌細胞組織，灰色新月區含有灰色細胞質，將來形成脊索和神經管，動物極部分含透明細胞質，將來形成幼蟲表皮，灰色卵黃區含大量灰色的卵黃，將來形成幼，蟲消化道。 ^[1] 

海鞘卵所包含的這些不同細胞質成分，最初時幾乎是均勻地分佈於卵子中的，在海鞘卵受精後與卵裂前，經過一個卵質隔離(Ooplasmic Segregation)的分類過程，才開始以一種獨特的空間模式排列。卵質隔離，即指在卵細胞質中呈一定形式分佈的形態發生決定子，受精時發生運動而重新分佈隔離成一定區域並在卵裂時被定向分配到特定的裂球中而決定該裂球的發育命運的現象。這一現象又被稱為胞質定域(Cytoplasmic Localization)、胞質隔離(Cytoplasmic Segregation)或胞質區域化(Cytoplasmic Regionalization) 或胞質(Cytoplasmie Rearrangement)。 ^[1] 

剝去海鞘的外皮，除去袋狀鰓囊中的內臟(包括消化管、生殖腺)，僅留鰓囊。然後按每千克鰓囊，加入食鹽30g、穀氨酸鈉15g、山梨糖醇100g、山梨酸鉀0.7g、抗氧化劑1g，進行調味。接着用70℃的熱風乾燥4小時左右，使海鞘的鰓囊收縮，含水量降低，保留特有的色素，有利於長期保存。最後將乾燥品細切成適當的形狀，用合成樹脂袋包裝密封，即可長期貯藏供食用。 ^[3] 

海鞘與其他的魚貝類相比，糖原的含量較高。經過用上述方法加工的海鞘食品，不失其自然風味，食之感到香甜，且具有較高的營養價值。 ^[3] 

海鞘的某些種類(真海鞘、柄海鞘、壺海鞘等)在日本和韓國可以食用，成為經濟海產品。我國的大連、榮成、長島等地方近幾年也開始真海鞘的養殖，有人提出海鞘可以作為食用資源進行開發。 ^[2] 

柄海鞘蛋白質含量以濕重計為6.15%，以乾重計為28.49%，其中檢出了19種氨基酸，包括8種人體必需氨基酸，與淡水魚、某些海洋生物相比，蛋白質和氨基酸含量不高，但柄海鞘中牛黃酸的含量非常豐富20.20mg/100g 。 ^[2] 

柄海鞘內臟團的微量元素含量雖不高，但其所含微量元素的種類較全，含有一些稀有微量元素，如Zn、Co、Fe、Mg、Cr等。因此，柄海鞘可加工成保健食品用以平衡人體的營養，柄海鞘的脂肪酸含量為濕重的3.77%，乾重的17.12%，至少含6種脂肪酸，其中5種為不飽和脂肪酸，EPA+DHA比淡水魚、海產魚類和其他海洋生物都高。 ^[2]