貽貝

貽貝科出現的時間非常早，最早的化石記錄可追溯到志留紀（約4.27億年前），而現存的化石記錄主要發現於古生代的泥盆紀和中生代的侏羅紀。起初，貽貝科的祖先生活在志留紀的海洋表層水域中。隨着時間的推移，伴隨着外套膜（軟體動物殼內的體壁褶）形態的變化，許多貽貝科物種逐漸改變了其生活方式。一些物種轉向了半潛性（部分生活環境在水中）、潛性（全部生活環境在水中）和鑽孔（鑽入水下孔洞中生活）的生活方式，這些變化與後內褶皺的肥大（即虹吸管的延長）有關，並且它們在相似的生態條件下獲得了類似的適應性特徵。晚三疊世被認為是海洋羣體之間發展進化競賽的時代，在這一時期，一些貽貝科物種進一步轉向了潛性和鑽孔的生活方式。到中生代時期，為適應底棲生活方式，貽貝科動物演化出了更長的內褶皺。從貽貝科的演化成果可以看出，雙殼類動物中的外套膜形態具有極大的可塑性，同時，這種演化結果也表明了海洋底棲動物譜系具有輻射演化的趨勢 ^[3-4]  。

由於紫貽貝在世界上分佈面廣，形態變異較大，外形與其近緣種較難以區分，故長期以來種名比較混亂。1758年瑞典著名博物學家林奈（Linnaeus）曾以大西洋的標本確定新種Mytilus edulis；1819年，無脊椎動物學創始人拉馬克（Lamarck）將產於荷蘭的標本訂為Mytilus angustanus，地中海的訂為Mytilus galloprorvincialis，大西洋的訂為Mytilus edulis planulatus；但隨着研究的深入，許多貝類學家認為這些新種都不是獨立的物種，而是種內不同地區的差異而已，都應歸於Mytilus galloprovincialis ^{[1]  [10]}  。

紫貽貝貝殼呈楔形 ^[7]  ，殼質較輕薄，但較堅韌 ^[10]  。其個體較大，多數為70~90mm ^[8-9]  ，最大的殼長可達100多mm ^[7]  。一般殼較高，長度不及高度的2倍，寬度約為長度的1/3~1/2 ^[10]  。一般單個個體重量為1.4~6.5g之間 ^[12]  。

殼頂位於最前端，通常較尖細，腹緣（外殼的下部邊緣，通常是相對平坦或稍微凹陷的部分）略微向下，有些個體的腹緣在殼頂下部稍微凹陷。背緣（外殼的上部邊緣，通常為凸起的部分）與腹緣呈約30度的角度向後上方延伸，然後逐漸向後下方傾斜，整個背緣形成一條弧線，而殼的後緣則呈圓形 ^{[7]  [10]}  。鉸合齒3~5個，很小，乳突狀，位於殼頂的內側。韌帶暗褐色，約與鉸合部等長 ^[11]  。

貝殼表面在前端近腹緣處凸，向背緣逐漸收縮。生長線細而明顯，自殼頂呈環形排列。放射紋不明顯。殼皮為黑褐色，有光澤，包被貝殼的邊緣。殼頂部的殼皮容易脱落，故常呈淡紫色或灰白色 ^[11]  。

殼內面呈淡紫色或灰白色光澤。除鉸合部外，殼內面邊緣常為深藍色。外套痕明顯。前閉殼肌痕小，半月形，位於殼頂下方；後閉殼肌痕大，呈橢圓形，位於貝殼後端稍偏背緣。前足絲收縮肌痕小，位於殼前端背緣。收足肌痕、中足絲收縮肌痕和後足絲收縮肌痕癒合成一狹長的帶，而與後閉殼肌相聯，形成“6”形。足絲細軟，呈淡褐色 ^[11]  。

紫貽貝的兩個外套被整個身體覆蓋，通常較薄（在繁殖季節可能較厚）。外套的邊緣分為三層，一般比較厚，內層常有分枝狀的觸手。外套的合縫處只形成一個明顯的出水孔，而外套內褶並未延伸形成水管。出水孔和外套邊緣都具有紫褐色色素 ^[10]  。

鰓隔膜相對較小且較簡單，位於出水孔下方，兩側與左右兩個外套相連接，中間稍微凸起。鰓較大，充滿外套腔，呈瓣狀，為絲鰓型。兩對唇瓣位於口的兩側，呈長三角形。直腸穿過心室，腎臟開口於圍心腔及外套腔中，生殖孔開口於腎孔附近 ^[10]  。

足細長，呈棒狀或舌狀，位於腹面，不是很發達，能自由伸縮。足的腹面具有足絲溝，基部的足絲腺發達，能分泌較韌的足絲。前足絲收縮肌較小，位於殼頂後方稍近背緣；後足絲收縮肌和收足肌與後閉殼肌連接成“6”字 ^[10]  。

紫貽貝通常棲息於岩石海岸的潮下層和潮間帶，水深為1~10m之間 ^[12]  。

紫貽貝的生存適温為1~26℃，生長適温為8~23℃，繁殖適温為12~18℃，其適温上、下限一般比厚殼貽貝（Mytilus coruscus）和翡翠貽貝（Perna viridis）的範圍較廣 ^[8-9]  。同時，該物種屬於寒温帶種類，對低温適應能力強，能承受幾個月的冰凍條件 ^{[12]  [15]}  。

紫貽貝在鹽度為20‰（比重約為1.015）以上能夠較好地生活和生長，但若鹽度降至5‰（比重為1.003）時，則會引起死亡。其適宜的生長範圍為26.2‰~31.5‰（比重為1.020~1.024），而繁殖範圍則為23.6‰~28.8‰（比重為1.018~1.022） ^[8-9]  。

紫貽貝廣泛分佈於世界各地的近海海域 ^[5]  ，在北大西洋、英吉利海峽，地中海、黑海、亞速海、西太平洋及東太平洋沿海均有分佈 ^[2]  。

從歷史看，紫貽貝在中國為外來種，20世紀50年代初僅見於北部的大連沿海，後隨着交通事業的迅速發展，各海港的船隻往來頻繁，向南至青島沿海也有發現，1960年以後，隨着海水養殖業的昌盛，不僅在中國北部沿海大量養殖，還南移至浙江、福建及廣東省沿海 ^[8-9]  。截至2024年3月數據，在中國廣泛分佈於沿海海域 ^[2]  ，其中多數位於北方沿海地區，東南、南海也有少量分佈 ^[5]  。

紫貽貝以鰓濾食為主，選擇海水中的微小生物和有機碎屑等作為食物。其食物組成因地區和季節的不同而變化，取決於海域中浮游生物的變化。紫貽貝具有很大的口裂伸縮性，可以攝食大小在10到30um的浮游生物。它們的濾食能力非常強，在常温下，一個直徑為50~60mm的紫貽貝每小時能過濾約3.5L的海水，而在24小時內，一個紫貽貝能過濾約45~56L的海水 ^[15]  。

一般來説，紫貽貝的個體平均攝食量可達800到1000個單位。然而，在春夏之交時，它們的胃內食物數量較少，平均每個個體的攝食量只有約100個單位左右。而在一年中，紫貽貝的最低攝食量出現在8月份，每個個體的攝食量甚至不到100個單位 ^[8-9]  。

紫貽貝成體終生以發達的足絲營附着生活 ^[12]  ，它們利用分泌茂盛的足絲將自己牢固地固定在礁石、船底或其他固體附着物上，以抵禦捕食者或海浪的衝擊 ^[6]  。在較低的鹽度下，紫貽貝的附着能力較強，而最適宜的附着鹽度範圍在15‰~25‰之間 ^[8-9]  。

紫貽貝的附着受到自身因素和環境因素的共同影響。自身因素主要包括不同羣體、規格和年齡等因素，而環境因素則包括温度、鹽度、附着物的性質、pH值、海流速度和季節等 ^[6]  。

紫貽貝在幼體時期對光反應敏感。在擔輪幼蟲期和麪盤幼蟲期，它們在弱光下分佈均勻；但是當受到強光照射時，幼蟲會明顯地避開光源，向另一端移動。因此，強光往往會引起幼蟲的移動和分佈變化，甚至會導致幼蟲的堆積和死亡 ^[8-9]  。

紫貽貝在不同地區和生活環境下，產卵季節各有所不同。它的繁殖期可延續2~3個月，一般為一年1次或2次。在中國遼寧地區，產卵主要集中在5~6月份，一般只有一次繁殖季節，秋季自然產卵很少見；而在中國山東地區，有兩個繁殖期，分別在4~5月和9~10月，春季的產卵量較大；南移至中國福建後，會出現兩個明顯的繁殖盛期，分別在4月中旬至6月上旬和10月下旬至11月上旬 ^[15]  。

紫貽貝雌雄異體 ^[14]  ，當生殖腺成熟時，精子和卵子由出水孔排至體外，在海水中受精 ^[12]  。一隻雌貝一次可產下500萬~800萬個卵子，較大的個體可產下達4000萬個卵子 ^[12]  。

紫貽貝的受精卵在大約9小時內發育成全身被纖毛覆蓋的幼蟲，這些幼蟲具有較強的游泳能力。在接下來的7天內，它們發育成捕食浮游生物的面盤幼蟲（因其幼蟲頭部上的面盤結構而得名，該結構是幼蟲感知環境的複雜感覺器官），通常面盤幼蟲時期為4~5周 ^[14]  ；隨着面盤幼蟲後期後面盤萎縮，足絲腺開始分泌足絲，標誌着變態完成，幼蟲成為紫貽貝幼體，開始使用足絲來固定生活。當幼體的體型增加一倍時，通常會脱離臨時的固定點，並尋找永久的固定點附着，隨後不再移動 ^[12]  。

紫貽貝在適宜條件下，一年平均殼長可達60多mm，而較大的個體甚至可達70多mm。在中國北方，紫貽貝有兩個主要的生長期，第一個生長期在4~6月，第二個生長期在9~11月，水温在14℃至23℃之間；而在中國南方，紫貽貝一年只有一個生長期，通常發生在冬季，且持續時間較長，廣州沿海生長期從12~3月，水温為16~21℃，福建平潭的生長期從11~4月，水温為12℃至22℃之間 ^[8-9]  。

紫貽貝一般在當年春季就能達到性成熟，殼長最小的個體約為16mm，但大多數個體在20~24mm之間。而那些在秋季繁殖的個體需要到翌年11月左右（殼長約為40mm時）才能達到性成熟 ^[8-9]  。

紫貽貝的壽命可能因附着位置的不同而有很大差異。暴露在外的沿海地區的個體更容易受到鳥類等動物的捕食；此外，附着物的質量和穩定性也在該物種的壽命中發揮着重要作用，生活在暴露地點的貽貝每年的死亡率高達98%，尤其是面盤幼蟲和幼體階段的死亡率最高 ^[12]  。紫貽貝的壽命為10年左右 ^[15]  。

紫貽貝的養殖方式為延繩式垂下吊養殖。其養殖海區應具備以下自然條件：風浪較小，潮流暢通，不易受颱風或強風的侵襲；底質以泥質為佳，傾斜度小，易於打樁；水質良好穩定，餌料生物豐富，水透明度高，無工業污染；水深在8~30米以上 ^[17]  。

紫貽貝的苗種來源主要包括本地野生苗採集、本地自然附苗、本地人工苗以及異地裝運苗種 ^[17]  。

本地的野生苗和自然附苗，一旦幼苗長到1cm以上，即可進行包苗人工養殖 ^[17]  。

本地人工苗是指在室內進行人工培育的苗種，經過海區保苗後長到一定規格即可投放進行人工養殖。通常採用保苗袋保苗的方法，具有成活率高、效益好的特點，一般達到1cm時即可進行人工養殖 ^[17]  。

異地裝運苗多采用幹運方式。浙江、福建等地的紫貽貝苗種多從大連、山東等地通過冷藏船運輸。運輸時間一般在40小時以上，甚至長達60小時以上。冷藏艙內温度通常控制在0℃左右，需要注意保持艙內温度的均衡，並定時灑水，保持一定的濕度。對於短途運輸，通常採用泡沫箱內加冰袋的方式。在20小時內可確保較高的成活率 ^[17]  。

紫貽貝的養殖器材主要包括浮繩（大繩）、樁纜、浮球、串纜、吊繩、包苗用的網片以及管理小船等。在養殖過程中，使用網片將貝苗包裹在苗繩上，待貝苗附着牢固後再拆除網片。通常，直徑為4cm、長度為2m的養殖苗繩能容納約2000粒紫貽貝苗，而在貽貝生長季節，一般在4天內即可拆除網片 ^[17]  。

紫貽貝養殖的日常管理包括防風、防斷、加浮子、防脱和防病等多方面。在面對天氣變化時，務必留意風浪情況，及時檢查浮筏等設備，以預防斷纜、斷繩、拔樁等意外事件發生。紫貽貝收穫前數月，需加強對筏架和苗繩的檢查，確保繩索完好無損，能承受重量。在紫貽貝迅速生長的春夏季節，應及時增加浮子，以免筏架下沉影響產量。另外，需注意防止紫貽貝脱落，可採取措施如選擇適宜的附着基、控制包苗密度等。在病害防治方面，紫貽貝養殖較少發生疾病，但偶爾會遇到一些敵害生物，如黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）、寄居蟹等，應及時採取應對措施 ^[17]  。

紫貽貝營養價值豐富，蛋白質含量高，含有8種人體必需的氨基酸和豐富的鈣、磷、鐵、鋅和維生素B，素有“海洋雞蛋”的美譽 ^[7]  。

中醫認為，紫貽貝性微鹹、甘，微温；具有補肝益腎的功效，主治貧血、腎虛腰痛、陽痿、高血壓、盜汗、白帶 ^[11]  。此外，從紫貽貝中提取的貽貝多糖，具有增強免疫、抗腫瘤、抗氧化、抗病毒和肝損傷保護作用 ^[18]  。

除食用外，紫貽貝還被用做水產養殖業混合餌料的一種新的動物蛋白源。這種混合餌料，既可喂蝦、也可用於養魚和雞禽等，為中國發展養殖及畜牧業等發揮了重要的作用 ^[8-9]  。從20世紀70年代開始大量人工養殖以來，紫貽貝已經發展成為中國第四大貝類養殖品種，2020年中國紫貽貝養殖面積達44054公頃，產量達到88.69萬噸 ^[6]  。

紫貽貝在全球海洋生態系統中廣泛分佈，多年以來被用作海洋生物監測的前哨種，通過對各海域紫貽貝羣落污染物濃度的逐年監測，可以反映時間、空間尺度下污染物在海洋生態系統中的變化趨勢。例如，波羅的海西部海域紫貽貝體內鎘含量逐年下降，1984年濃度較1975年下降達30%，暗示鎘元素污染程度降低 ^[13]  。

紫貽貝具有較強的繁殖力和生存能力，其生長速度快，能夠大量附着在船底和浮標等水面結構上。這常常會嚴重影響船隻的航行速度，甚至導致浮標的下沉，對水上交通和國防設施等造成一定的影響。此外，在沿海和內陸地區，許多工廠和發電廠的冷卻水管壁上經常會附着紫貽貝等幼貝。由於管道內水流速度快，幼貝得到豐富的食物供應，因此它們的生長速度很快。在短時間內，它們就能夠完全堵塞水管，迫使工廠停產進行檢修，造成許多不必要的損失 ^[8-9]  。

2021年4月30日，因北方沿海縣市發生了多起因食用紫貽貝引起的麻痹性貝類毒素中毒事件，秦皇島市海洋和漁業局發出了食用紫貽貝的預警通告。監測顯示，每年四五月份氣温升高，海面上形成赤潮，藻類因此產生毒素。而紫貽貝等貝類通過濾食過程將毒素攝入體內，這種毒素對紫貽貝並不造成傷害，但會在其體內蓄積。一旦人們食用含有毒素的紫貽貝等貝類，就可能引起中毒，表現為四肢肌肉麻痹、頭痛、噁心、流涎、發燒、皮疹等症狀，嚴重時甚至導致呼吸停止 ^[19]  。

紫貽貝麻痹性貝類毒素的發生具有一定的規律，從3月下旬開始隨着氣温升高，紫貽貝體內的毒素含量逐漸增加，直到6月降至判定限量值以下。因此，專家建議在赤潮高峯期，不要食用或減少食用紫貽貝等貝類海鮮，並儘量避免購買來自赤潮地區的貝類。在購買和食用紫貽貝等貝類水產品時，要認真清洗，煮熟後再食用。同時，在食用其他貝類海鮮時，也要去除內臟後再食用。一旦出現不適，應立即就醫 ^[19]  。