海膽

海膽(44張)

海膽是海洋裏一種古老的生物，與海星、海蔘是近親。據科學考證，它在地球上已有上億年的生存史。在遙遠的古生代和中生代，它們有很多種類，發現的海膽化石就多達5000種。由於滄海桑田的緣故，在中國的西藏高原，就曾發現過海膽的化石。許多絕滅種是古生代和中生代的標誌化石。 ^[1] 

最早已知的海膽綱動物是在奧陶紀早期的岩石內發現，而它們成功活到今天的原因是它們是一種成功及多樣的生物。在完好保存的標本，就連棘亦可保存，但大部份發現的都只有硬殼的標本。有時在化石上亦可發現獨立的棘。某些海膽綱動物（如在英國發現白堊紀的Tylocidaris clavigera）就有着重棍狀的棘，令獵食者難以突破，及令該海膽綱動物看上來難於對付。這些棘亦有利於軟海牀上的運動。

古生代完整的海膽化石非常罕有，但一般都有着獨立的棘及小片的碎片。很多標本是在泥盆紀及石炭紀的岩石上發現。在愛沙尼亞奧陶紀及志留紀的淺水石灰岩就因發現海膽綱動物而非常出名。古生代的海膽可能是生活於較平靜的海面。這是因它們的硬殼較薄，未能抵禦海流的衝擊。在石炭紀的早期，海膽綱動物明顯的有着較少的物種，而此情況一直維持到二疊紀。在古生代完結前，它們瀕臨絕種的邊緣，只有於二疊紀時的六個品種。

到了三疊紀早期，它們的數目開始增加。從侏羅紀至白堊紀，海膽綱動物衍生出不同的種類。在中生代及新生代，是它們最輝煌的時期。但是，大部份的化石只存在於某些地區及成某些形狀，不過仍然顯出它們的豐富。舉例説，在美國德克薩斯州，Enallaster就是能從白堊紀石灰岩的露頭中獲得過千的數量。

有些海膽化石（如在英國及法國發現白堊紀的Micraster）會被作為標準化石，這是因它們的進化階段能讓地質學家知道地層的年代。但是，大部份的海膽化石都只有較少的數量，而不足以提供地質學上較實在的幫助。

海膽體呈球形、盤形或心臟形，無腕。內骨骼互相癒合，形成一個堅固的殼，分三部：第一部最大，由20多行多角形骨板排列成10帶區，5具管足的步帶區和5個無管足的步帶區相間排列，各骨板上均有疣突和可動的長棘。第二部稱頂系，位反口面中央，由圍肛部（periproct）和5個生殖板及5個板眼（ocular plate）組成，生殖板上各有一生殖孔，有一塊生殖板多孔，形狀特異，兼作篩板的作用；板眼上各有一眼孔，輻水管末端自孔伸出，為感覺器；圍肛部上有肛門。第三部為圍口部，位口面，有5對口板，排列規則，各口板上有一管足，口周圍有5隊分支的鰓，為呼吸器官。多數種類口內具複雜的咀嚼器，稱亞里士多德提燈（Aristotle’s lantern），其上具齒，可咀嚼食物。消化管長管狀，盤曲於體內，以藻類、水螅、蠕蟲為食。多雌雄異體，個體發育中經海膽幼蟲（長腕），後變態成幼海膽，經1-2年才達性成熟。

海膽一般都是較深色的，如有綠色、橄欖色、棕色、紫色及黑色。 ^[2] 

海膽的體壁結構相似於海星，但真皮中無肌肉層，因此骨板是不動的。體壁內具發達的真體腔。除了膽殼內寬闊的體腔之外，在口後咽的周圍還有圍咽體腔。體腔液與海水等滲，具傳遞營養物質及代謝產物的機能。體腔液中有大量的體腔細胞，有的體腔細胞具偽足，有吞噬功能。體腔細胞還有凝血作用，在受到損傷時起作用。

海膽類的食性相當廣泛。可以是肉食的，以腹足類和其他棘皮動物等為食；也可以是植食的，以各種海藻為食。軟質海底的種類及不規則海膽則主要取食有機物碎屑，通過管足或刺收集周圍的有機物顆粒，再由纖毛作用送入口。口位於口面圍口膜中央（不規則海膽可能位於身體前端），口內為口腔，口腔內有結構複雜的取食結構，即由一系列骨板、齒及肌肉相連組成的方燈形結構，用以切割及咀嚼食物，稱為亞里斯多德提燈（Aristotle’s lantern）。它可以部分地伸出口外，其形態及結構是海膽類分類的基礎之一。一般心形海膽缺乏亞里斯多德提燈。 ^[2] 

亞里斯多德提燈內包圍有咽，咽後為食道，再連到胃、腸，胃腸交界處常有一盲囊存在。腸道很長，在體內圍繞膽殼環繞成口面與反口面兩圈，再經短的直腸及圍肛區的肛門開口到體外。許多海膽腸道的第一圈（口面圈）腸壁上有一平行的水管（siphon），它的機能可能是更快地移走食物中過多的水分。腸是食物消化及呼吸的場所，盲囊處可以分泌消化酶。糖元是其主要貯存物，由腸壁進入體腔及其他組織中。

水管系統相似於海星，反口面有一篩板（由生殖板形成），由石管連到口面的環水管，環管上有5個波里氏囊，由環管分出5個輻水管，在膽殼內沿步帶區向反口面集中，由輻管沿途向兩側交替發出側管，向內連到壇囊，向外伸出管足。管足穿過步帶板，具吸盤、肌肉及支持骨片。不規則海膽的管足主要用於呼吸等其他機能。血系統與海星綱相似，即與水管系統伴行，也有環血管、輻血管、軸腺等，同時也伴有圍血系統，其在海膽綱中的循環作用瞭解的還不多。 ^[2] 

海膽在圍口區具有5對鰓。鰓是體壁向外凸出的分支狀結構，是氣體交換的主要場所，其內的腔與圍咽部體腔相通，其中充滿體腔液。亞里斯多德提燈的骨片及肌肉的收縮壓擠體腔液進入鰓，以進行氣體的交換。其抽吸運動是由體腔液中氧氣與二氧化碳的改變刺激神經，再由神經支配骨片及肌肉的運動。

不規則海膽沒有鰓，由管足來完成呼吸機能。其管足短而扁平，管足外纖毛的運動造成水流，正好與管足內體腔液的流動方向相反，以促使氣體進行交換。即使是規則海膽，其反口部位的管足也主要執行呼吸機能。代謝產物主要是氨及尿素，由體腔細胞攜帶到鰓及管足處，然後排出體外。 ^[2] 

軸腺可能也是排泄器官，因為其中的體腔細胞也滿載有代謝廢物。神經系統與水管系統伴行，最重要的為外神經系統，在提燈內環繞咽形成一圍口的神經環，由它分出5條輻神經穿過提燈骨板到膽殼內面步帶區的中線處，位於輻水管的下面，再由輻神經分出分支穿過膽殼達到管足及體壁、刺及叉棘。每個管足神經在末端吸盤處形成網狀，上皮下神經叢也以神經網形式到達刺及叉棘處。下神經系統在圍口環上分出神經到提燈的肌肉等處，內神經系統在圍肛區形成環，併發出神經到生殖腺。 ^[2] 

沒有特殊的感官，感覺細胞主要分佈在管足、刺及叉棘處的上皮細胞之間，具觸覺及味覺功能。也有球形小體，有平衡作用。海膽對光也很敏感，多為負趨光性，在反口面的表皮細胞中有眼點或感光細胞。 ^[2] 

膽殼呈球形，五輻對稱，每二列步帶板與二列間步帶板相間排列，具亞里斯多德提燈。膽殼的直徑多數在6-12釐米之間，但有的種小於1釐米，也有的種大於36釐米。體表多呈灰褐色、黑色、深紫色、綠色和白色等不同顏色。身體的口面向下、平坦，中央有口，反口面向上隆起，呈半球形，頂端中央有肛門及圍肛區（periproct region）。 ^[2] 

身體沿口與反口極軸呈放射狀相間排列着5個步帶區及5個間步帶區，每個步帶區及間步帶區分別由兩列步帶板（ambulacralplates）及兩列間步帶板（interambulacralplates）組成，因此整個膽殼由20列骨板圍成。在每個步帶區靠邊緣處分佈有二列管足，在骨板上留有管足孔，間步帶區沒有管足孔。 ^[2] 

口的周圍有圍口膜，其內緣加厚形成唇。圍口膜的步帶區有5對突出的、很大的管足稱口管足（buccal podia），其外圍有5對葡萄狀的鰓。在圍口區還有許多小刺及叉棘。反口面中央為圍肛區，它是由一圈大小不等的骨板圍繞肛門組成，其外圈圍有10個骨板，5個大的為生殖板（genital plates），中央有生殖孔（gonopore），其中一個生殖板變成了篩板，另外5個小的成相間位置的是眼板（ocular plates），對準步帶區。10個骨板之內圍有一塊圍肛板（periproct plate），其中央為肛門。 ^[2] 

整個膽殼的表面伸出大量中空的長刺，赤道處的刺最長，兩極處最短。刺的基端凹陷與膽殼的突起相嵌合，因此刺可以向各個方向轉動。有的種刺上還生有成列的倒齒。熱帶的一種囊海膽（Asthenosoma）刺的頂端有一上皮細胞形成的毒囊，它的分泌物對人也有很高的毒性，引起劇烈的疼痛。石筆海膽屬（Heterocentrotus）的一些種刺變成扁平的漿狀。另外，整個膽殼及圍口區均有叉棘，有柄。有的叉棘頂端有3-6個毒囊，對小型動物有很大的麻醉及毒殺作用。叉棘也有防衞及消除體表沉渣的作用。 ^[2] 

許多海膽在步帶區還有一種球形小體，其中含有平衡囊，因此均有平衡作用。這種球形小體或分散於步帶區全長，或僅限於口面。例如頭帕海膽（Cidaris）；馬糞海膽（Hemicentrotus pulcherrimus）殼半球形，褐色，棘短而多，狀如馬糞；細雕刻肋海膽（Temnopleurus toreumaticus）殼較低平，棘大而長。 ^[2] 

膽殼非球形，肛門移到反口面頂板中央，口位於口面中央或非中央，提燈存在或不存在。身體呈不規則形，如心形或圓盤形等，或趨於兩側對稱。一般較規則海膽小，具更多的刺，多數適合於沙中穴居。例如心形海膽身體的長軸成為前、後軸，口面平坦，反口面略凸出，口與圍口區遷到了前端，肛門及圍肛區遷到了身體後端，反口面的中心仍在背面中央，管足僅限於口面與反口面，反口面的步帶區形成花瓣狀，管足僅用以氣體交換，口面的步帶區也呈花瓣狀，管足用以獲得食物顆粒，體表佈滿濃密的刺。有的種刺呈纖毛狀，僅分佈在花瓣狀的步帶區，用以造成水流維持穴居。叉棘也是存在的，口面也有感覺的球形小體。砂幣海膽及餅乾海膽身體扁平盤形，口面及反口面中心又都在身體的中央位置，但圍肛區仍在身體後端，反口面步帶區呈花瓣狀，口面步帶區不呈花瓣狀。例如心形海膽（Echinocardium cordatum）、餅乾海膽（Laganum）、砂幣海膽（Echinarachnius parma）、楯海膽（Clypeaster）等。 ^[2] 

大多數海膽喜歡生活在岩石、珊瑚礁及硬質海底，主要靠管足及刺運動，運動常與取食相關。周圍食物豐富時，很少移動，每天僅移動幾個釐米。當食物缺乏時，每天可移動50釐米。平時多潛伏在縫隙或凹陷處。不規則海膽由於多在沙中穴居，主要靠刺在穴中或沙面移動。 ^[2] 

天生膽小，只要一見敵人，就會逃跑，但是海膽不能很快的移動。海膽大多生活於海底，喜歡棲息在海藻豐富的潮間帶以下的海區礁林間或石縫中，以及堅硬沙泥質淺海地帶，具有避光和晝伏夜出的特性。

海膽是會隨着攝食而作出運動：若食物豐富的話，每天可以移動超過1公尺；若食物稀少，則每天海膽可能只移動10釐米。海膽的運動是靠透明、細小、數目繁多及帶有黏性的管足及棘刺來進行的。管足在運動時，與海星相似，可以抓緊岩石，而位於底部的棘刺則是把海膽的身體抬起，以幫助海膽隨意的運動。它們運動時可以隨時以步帶的方向作為前導，不用轉頭。當海膽被反轉時，它的棘刺及管足更可以把它翻正。

海膽的食糧十分廣泛，肉食性的會以海底的蠕蟲、軟體動物或其他棘皮動物為食糧，而草食性的主要食物是藻類，另外，亦有以有機物碎屑、動物屍體為食的海膽等。 ^[2] 

絕大多數海膽為雌雄異體，外形無區別，某些種類為雌雄同體。生殖腺位於膽殼內間步帶區，成熟時很長，懸垂在體腔內，由兩層體腔上皮細胞、肌肉及結締組織共同組成。每個生殖腺有一很短的生殖導管，穿過生殖板以生殖孔開口在體外，精、卵在海水中受精。一年排卵數次。繁殖季節在6-7月中旬。

發育中經過一個自由游泳的長腕幼蟲（echinopluteus）階段，它具4-6對長腕，形態相似於蛇尾幼蟲。經幾周的游泳取食後沉入水底，並不附着，很快變態成成體，這時大約僅1mm左右。口面有5對管足，反口面頂板很大。以後不斷地由口面形成新管足，頂板相對變小，逐漸發育成海膽。一些種受精卵可在口面或反口面刺間孵育卵及幼蟲，而沒有自由游泳的幼蟲期，發育成小海膽後離開母體。

生長3年的海膽達到了它的成熟階段，開始履行繁殖後代的重任。它們是羣居性動物，在繁殖上，它有一種奇特的現象，就是在一個局部海區內，喜歡聚在一起，一旦有一隻海膽把生殖細胞，無論精子或卵子排到水裏，就會像廣播一樣把信息傳給附近的每一個海膽，刺激這一區域所有性成熟的海膽都排精或排卵。這種怪現象被形容為“生殖傳染病”。 ^[2] 

海膽生活在世界各海洋中，其中以印度洋和西太平洋海域的種類最多。從淺水區到7000米的深水中都有。它們都在水底或泥沙裏棲息。由於它們喜歡鹽度高的海域，所以靠近江河入海處和鹽度低的海水中很少分佈，或者根本沒有分佈。中國主要分佈於黃海、渤海沿岸，遼東半島及山東半島的北部，向南至浙江、福建淺海以及舟山羣島和台灣海峽。現已進行人工養殖。卵可食用，日本以卵作為製作雲丹（海膽卵醬）的原料。 ^[3] 

海膽以其生殖腺供食，其生殖腺又稱海膽卵、海膽籽、海膽黃、海膽膏，色橙黃，味鮮香，佔海膽全重的8%-15%。其生殖腺中所含有二十碳烯酸佔總脂肪酸的30%以上，可預防心血管病。海膽不僅是一種上等的海鮮美味，還是一種貴重的中藥材。海膽卵的主要營養成分為卵磷脂、蛋白質、核黃素、硫胺素、脂肪酸等。海膽卵所含的脂肪酸對預防某些心血管疾病有很好的作用。中醫認為海膽卵味鹹，性平，具有軟堅散結、化痰消腫之功效。海膽死後極易變質。同時，海膽殼還可製成工藝品，有些廠家還開發海膽食品，把海膽製成冰鮮海膽、酒精海膽和海膽醬等。此外，海膽提取物波乃利寧（Bonellinin）有抑制癌細胞生長作用。 ^[1] 

海膽不像蛤蜊類海鮮，鮮活與否，只要輕拍其殼便可一目瞭然。挑選海膽的方法主要是看和觸。

1、看：仔細觀察，鮮活的海膽渾身的刺是會動的，動的幅度越大，説明鮮活度越好。

2、觸：一般市場賣海膽的商販會預備一把小螺絲刀。用螺絲刀的尖端輕觸海膽的嘴（嘴位於海膽腹部中央），鮮活的海膽收到刺激後，嘴會迅速收縮。 ^[4]