海洋藻類

海洋微藻是光合自養型的生物，不需要任何有機成分作為能源物質，因此微藻的大規模培養理論上要比細菌、酵母及絲狀真菌更經濟、簡單。20世紀90年代，科學家們慢慢開展天然產物的微藻生物轉化研究，用於萜類等化合物的結構修飾。這是一個新興的生物轉化體系，已初步顯示出了一定的發展潛力 ^[1]  。

實際上，不論其外形如何，從功能上説所有海藻的整個藻體基本是一個簡單的葉，因而被稱為“葉狀體”植物。海藻的生殖器官與高等植物的種子不同，多為單細胞的孢子或合子；有些藻類的生殖器官雖然是多細胞的，但它們都直接參加生殖作用，不象高等植物生殖器官的細胞有生殖功能和營養功能之分。海藻的個體生活史是由孢子或合子開始的，它們不在母體內發育成為多細胞的胚，與高等植物的生活史不同。

中國是記述海洋藻類最早的國家。公元前2～前1世紀的《爾雅》就已有關於海藻的記載，其後的歷代本草和地方誌中有更多的記述。在歐洲，18世紀以前對藻類的概念模糊不清。直至1754年，瑞典學者林奈在名著《植物種志》中才首次在植物界的隱花植物綱中列出藻類目和5個屬，其中屬於海藻的有3個屬。到19世紀70年代中期，藻類學家們已對藻類的大部分屬進行了描述，做了一些有關海藻的生殖生活史的研究，並對藻類的分類系統不斷地進行修正。其中瑞典阿加德父子的工作為海藻的分類形態研究奠定了基礎。以後海藻的研究工作逐漸深入，德國F.奧爾特曼在1922～1923年發表《藻類的形態與生物學》（3卷），總結了藻類形態和生理、生態的研究成果，是當時很有價值的藻類學書籍。20世紀40年代中，英國F.E.弗裏奇完成《藻類的構造與生殖》的鉅著，高度概括了前人的工作，對以前地位未定的一些藻類類羣提出了有益的意見，並建立了健全的分類系統。這一鉅著成為現代藻類分類學的基礎。

1、形態。藻類細胞的形態有球形、橢圓形、圓盤形、卵圓形、多角形、三角形、圓桶形、纖維形、棒形和弓形等等。

2、細胞壁。除裸藻、隱藻、少數甲藻、金藻的生殖細胞原生質裸露，無細胞壁外，其餘各類藻類原生質體外均有細胞壁。細胞壁的化學成分和結構，各門類間不盡相同。例如，綠藻門的細胞壁主要成分為纖維素和果膠質；硅藻細胞壁主要成分為氧化硅，並由上下兩個半片套合而成大型的藻類，如紅藻、褐藻細胞壁的主要成分是纖維素和藻膠。

藻類細胞在長期演化過程中，分化形成各種細胞器，執行着各種不同的機能，又共同完成整個生命過程。

3、細胞核。除藍藻門無細胞核外，其餘各門藻類的細胞大多具有1個細胞核，少數種類具有多個細胞核。細胞核具核膜，內含核仁和染色質，這種細胞核叫真核。具有真核的藻類屬於真核生物。

4、色素、色素體。藻類細胞含有的色素，按其成分可歸納為葉綠素、胡蘿蔔素、葉黃素和藻膽素四大類。各門藻類所含色素的成分和比例不同，但所有藻類都具有葉綠素。。除藍藻、原綠藻外，色素均位於色素體內。色素體是藻類光合作用的場所。由於各門藻類的色素成分和比例不同，因而其色素體呈現不同的顏色。色素體形態多種，有杯狀、盤狀、星狀、螺旋狀、片狀和板狀等。色素體位於細胞的中心，或位於細胞周邊，靠近細胞壁；前者為軸生，後者為周生。

5、蛋白核。蛋白核通常由蛋白質核心和澱粉鞘組成。蛋白核通常與澱粉形成有關，故又叫造粉核。綠藻類色素體上大多具有1個或多個蛋白核。

6、儲存物質。各門藻類由於光合作用色素的成分、比例不同，光合作用同化產物也不盡相同。例如，綠藻和輪藻的儲存物質為澱粉；裸藻為副澱粉（裸藻澱粉）；硅藻的儲存物質為脂肪；金藻為白糖素。

7、殖細胞，都具鞭毛或僅生殖細胞具鞭毛。具鞭毛的藻類能自由遊動。鞭毛的數目、長短和着生位置等，在各門類中是不同的。例如，綠藻門常具有2條頂生、等長的鞭毛；甲藻門具2條鞭毛，生於細胞前端或腹面。具鞭毛、能運動的藻類，常具有1個橘紅色、球形或橢圓形的眼點。眼點多位於細胞前端側面，具有感光作用 ^[2]  。

大型海洋藻類主營底棲生活，海洋的海底環境對其至關重要。同時，不同深度的海洋環境由於生態因子變化較大，對海洋藻類的分佈、生活、繁殖都有重要影響。

關於海底環境劃分的界限，一般採取以下的劃分辦法。

1、潮間帶：是指有潮汐現象和受潮汐影響的區域。其上限是大潮高潮最高潮線，下限是大潮低潮最低潮線。潮間帶的環境特點是光線充足，潮汐和波浪的作用強烈，週年温度變化較大，並且有周日變化；底質性狀複雜，可分為巖底、礫石底、沙底和泥底及其過渡類型；每天有一定時間交替浸沒在水中和暴露在空氣中；潮間帶環境受大陸影響較大。根據潮汐活動的規律，潮間帶有4條潮線，即大潮高潮線、小潮高潮線、小潮低潮線、大潮低潮線。根據這4條潮線，可以將潮間帶分為3個區：高潮區、中潮區和低潮區。

2、潮下帶：是指從潮間帶下限至水深200m處這一區域，通常也就是到大型底棲藻類分佈的最低界限。在潮下帶，光照強度和温度是決定該帶下限深度的重要環境因子。所以，在高緯度區域，該帶下限的深度要比低緯度淺些。由於光照條件的限制使營固着生活的海洋藻類趨向於大潮低潮最低潮線附近，即潮下帶的上部，並以頗大數量成片生長。該區域動物的種類和數量豐富，是海洋魚類的主要棲息索餌環境，同時也是某些經濟魚類的產卵場，所以在這一帶有許多海區是重要的漁場，因此，大型海洋藻類的分佈對這些動物的作用非常重要。

3、深海帶和深淵帶：深海帶是由水深200~4000m處這一區域。由此深度向下直至6000m深度處為深淵帶，由此以下至大洋最深的海底稱為超深淵帶。整個深海海底(包括超深淵底帶在內)光線極微弱或完全無光，因此這裏沒有任何營光合作用的底棲海洋藻類生長，但棲息有能依賴氧化硫化氫或甲烷以取得能量並進行碳酸固定的化學合成細菌，它們是這裏最基礎的生產者。因此，這裏也棲息生活着不少種類的底棲動物 ^[3]  。

生殖與高等植物相比，海藻的形態構造比較簡單，但在生殖上卻極為多樣。

無性生殖方式有：①單細胞藻體的分裂；②多細胞藻體的斷裂分離；③特殊細胞繁殖體的分裂；④無性生殖孢子的有絲分裂。

有性生殖方式有兩類：一類是配子結合。由兩個配子在配子囊內融合成一個合子。依據配子的體形可分為：①同配生殖，指形狀和大小相同的配子融合。②異配生殖，指形狀相同但大小有差異的配子融合。這種融合只能在大配子（稱為“雌配子”）和小配子（稱為“雄配子”）之間進行，這是性分化最簡單的類型。③卵配生殖，指不同形狀、不同大小的配子融合。由雌性不動配子即“卵”細胞，和雄性遊動或不動配子即“精子”相結合。另一類是配子-配囊融合，由配子囊和一個配子融合。受精是藉助於雌配子囊管外生長的受精絲進行，雄配子接觸受精絲，經過原生質融合後，其核通過受精絲移入雌配子囊中。

生活史海藻種的生活史起始於核配後形成的合子，結束於減數分裂以後形成的配子。生活史有下列 3個類型：①單倍性，營養體是單倍體。②二倍性，營養體是二倍體。③單倍-二倍性。

生態類型根據生活方式可以分成 5種生態類型：①浮游生活，如單細胞和羣體的甲藻、 黃藻、 金藻、硅藻等門的多數藻類 （見海洋浮游生物）。 ②漂浮生活，如漂浮馬尾藻（Sargassum natans）藻體全無固着器，營斷枝繁殖，在大西洋上形成大型的漂流藻區，成為聞名的馬尾藻海。 ③底棲生活， 如石蓴、海帶、紫菜，體基部有固着器，營定生生活，主要生長在潮間帶和潮下帶。④寄生生活，如菜花藻(Janczewskia ramiformis)寄生於別的藻體上。⑤共生生活，如紅藻門的角網藻(Ceratodictyon spongiosum)是紅藻與海綿動物的共生體；一些藍藻、綠藻和子囊菌類或擔子菌類共生，成為複合的有機體──地衣。浮游和漂浮海藻生長在近岸或大洋的表層中，底棲海藻主要生長在潮間帶和潮下帶。在温帶，潮間帶是海藻生長繁茂的場所；在熱帶，許多海藻都生長在潮下帶；在兩極海域，海藻則只見於潮下帶。

分類系統分類主要依據是所含的光合色素、儲存的物質、鞭毛的數目和類型、生殖的方式等。藻類學家對藻類的分類有各種不同意見。根據最新的研究結果，藻類可分為12門，其中11門有海生種類。關於各門海藻的種數已總結成表（見海洋植物）。各門藻類的主要特徵見表。 藍藻門(Cyanophyta)分類學家對藍藻門的分類系統地位存在着不同的意見：依其具有藻膽素，有人把藍藻與紅藻合為一門；因與細菌同樣由無真核細胞構成，有人將兩者合為原核生物界，藍藻為該界下的一個門；因與細菌同樣營分裂生殖，有人將藍藻和細菌歸為裂殖植物；在把生物分為5界或6界的意見中，藍藻又被單獨劃為一界。這裏按多數藻類學家的意見，將藍藻作為藻類的一門。

藍藻門下只有一綱，即藍藻綱。根據藻體為單細胞、絲狀體和非絲狀羣體的形態以及生殖等特徵再分目。藍藻分佈的範圍很廣，從極地到赤道海岸均有分佈。營浮游、底棲、共生和寄生等生活方式。

紅藻門（Rhodophyta）分兩綱：①紅毛菜綱(Ban-giophyceae)。絕大多數種為絲狀體或簡單的葉狀體，極少數種為單細胞。紋孔連結可存在，但在光學顯微鏡下不易見到。細胞單核常有一較大的片狀星形色素體和一澱粉核。瀰漫性生長。除紫菜及紅毛菜等少數屬種外，生活史中據目前所知只有無性生殖。果胞來自營養細胞。二倍期只限於合子階段。海水中有紅刺藻目、紅毛菜目和紫球藻目。②紅藻綱(Rhodophyceae)。所有屬種的基本構造為絲狀體。紋孔連結易於見到，並分初生和次生兩種。除極少數（珊瑚藻科和紅葉藻科）偶見中間生長外，全為頂端生長。絕大多數屬種的生活史為 3個階段。多數的不動精子和果胞分別生長在不同的藻體上。孢子體生四分孢子囊，偶見單孢子囊、雙孢子囊或多孢子囊。真紅藻綱內有海索麪目、隱絲藻目、杉藻目、紅皮藻目、掌藻目和仙菜目。

隱藻門(Crypotophyta)只有一綱，內有隱鞭藻目。

甲藻門(Dinophyta)有兩綱：①縱裂甲藻綱(Des-mophyceae)。藻體為單細胞，有兩條無茸不等長的鞭毛生在細胞的前端或近前端處，營浮游生活。②橫裂甲藻綱 (Dinophyceae)。藻體為遊動的單細胞或由單細胞連成各種形狀的羣體。在細胞腹面縱橫溝交界附近側生兩條鞭毛，一條多茸，另一條無茸。

黃藻門(Xanthophyta)只有黃藻綱，內分6目。

金藻門（Chrysophyta） 有兩綱：①金藻綱 (Chry-sophyceae)。有兩條不等長的鞭毛，一條無茸，一條多茸，或只有一條多茸鞭毛。②定鞭金藻綱（Haptophyceae）。有兩條等長的無茸鞭毛；有附着鞭毛。

硅藻門(Bacillariophyta) 分兩綱：①中心綱(Cen-tricae)。細胞呈各種形狀，羣體為鏈狀。殼面有輻射對稱的花紋,沒有殼縫或假殼縫，不能滑動。②羽紋綱(Pen-natae)。殼面花紋以殼面長軸為中線，兩側對稱，殼面有或無殼縫，或假殼縫，能滑動。

褐藻門(Phaeophyta)其分類依據生活史、藻體構造和生長樣式等，曾經分為3個綱或3個亞綱。70年代以來的研究，摒棄了上述部分依據，3個綱的分類法也被廢棄，認為只有褐藻綱一個綱。其中絲狀體構造、生活史為等世代交替的種類，是最原始的；生活史中缺乏無性孢子生殖，並顯示出配子體世代的退化和有性生殖明顯的卵配化，則為高級的種類。褐藻綱內分12個目。

原綠藻門(Prochlorophyta)藻體單細胞，草綠色，聚生在含膠的被囊動物,特別是海鞘體上。多見於潮下帶珊瑚礁上。這是新發現的一門。由於細胞為原核，色素體與綠藻門的相同，因而在演化上被認為是綠藻門的祖先。全門只有原綠藻綱。中國西沙羣島和海南島已有發現。

裸藻門(Euglenophyta)只有一個綱，即裸藻綱。

綠藻門(Chlorophyta)依據其形態、構造和生殖特徵區分為數綱，海水中只有綠藻綱，內分10個目。 進化和系統發育法國J.V.F.拉穆勒於1816年對海洋藻類內部關係最先作過試探，繼而愛爾蘭W.H.哈維在1836年明確提出以體色為基準把整個藻類分為褐藻類、紅藻類、綠藻類和硅藻類 4個類羣。體色是宏觀的分類特徵，哈維的劃分是一種形態性分類，已被證明是基本上合乎自然系統的。20世紀50年代以來，已查明體色的特徵不僅在海藻的分類上，而且在整個具有光合作用機制的植物的分類上，都是最自然、最基本的特徵。

中國曾呈奎等(1982，1983)認為，藻類的進化系統應以光合作用的光系統的色素組成、光合器的結構和功能的演化，作為主要標準，同時考慮原核和真核的區別，提出了海藻各類羣的系統分類，並對一些同時兼有藍藻和綠藻特徵的海藻確定為原綠藻。

中國近代海藻研究工作是20世紀30年代初期開始的。曾呈奎對中國海藻的分類做了許多工作。中華人民共和國成立後，曾呈奎與他的合作者在海藻的形態生活史、分類區系、生態、栽培、進化以及海藻化學等方面，開展了一系列理論與應用研究，推動了海藻學的發展。方宗熙及其合作者在海藻遺傳、育種方面做了大量工作。

海藻是重要的海洋生物資源。海藻具有葉綠素和其他色素體，能進行光合作用，是海洋中有機物質的初級生產者。它們創造的有機物和積累的能量是整個海洋生物界賴以生存和發展的基礎。海藻光合作用產生的氧是大氣和海水中氧的極其重要來源。

海藻可供給人類直接食用。據統計，全世界可供食用的海藻近百種,其中綠藻的石蓴、滸苔、礁膜，褐藻的海帶、裙帶菜和紅藻門的紫菜、掌藻(Palmaria palmata)等都是負有盛名的。海藻能為藥用已有悠久的歷史。海藻可用做家禽和家畜的飼料，海藻體內含鉀豐富，還可用作農田肥料。

另一個重要的用途是從海藻中提取藻膠及其他化合物。瓊膠是從紅藻門石花菜、雞毛菜和江蘺等屬種中，提取的一種藻膠。由於它有特殊的膠凝性質，顯著的穩固性、 滯度和滯後性， 在學術研究上被廣泛利用為細菌培養基；在食品、 釀造、塑料、 印刷等工業上有很大用途。卡拉膠是紅藻門麒麟菜、角叉菜、杉藻或沙菜等屬種中提取的另一種藻膠。由於此膠有特殊的穩定效果，已被廣泛用於食品製造工業上。褐藻膠是從大型褐藻（如海帶、巨藻等）中提取的，由於其特殊的理化性質，多應用於紡織、製紙、塗料和食品工業中。此外，從紅藻門的海蘿中所提取的海蘿膠和從叉藻中提取的叉藻膠（又名丹麥瓊膠），也都分別應用於紡織和食品工業，特別是乳製品上。

有些海藻的產量很大，在美國加利福尼亞海岸每 1公頃的海面就生長有 60～100噸巨藻及其他的藻類。人們正在研究在海面上栽培巨藻，作為新的沼氣能源材料。硅藻死後沉積而成的硅藻土，是研磨光學鏡片的材料，還常在工業中被用做過濾劑和吸附劑。

為害人類的海藻目前知道的很少，除赤潮外，主要是有些海藻對海洋生物養殖事業有所危害（見海洋有毒植物）。有些海藻如滸苔、水雲等是海洋污着生物，使艦船減速，給國防和交通運輸事業帶來一定影響。