沼澤蕨

沼澤蕨(7張)

植株高35-65釐米。根狀莖細長橫走，黑色，光滑或頂端疏生紅棕色的卵狀披針形鱗片。葉近生，葉柄長20-40釐米，粗2-2.5毫米，基部黑褐色，向上為深禾稈色，有光澤，通常光滑無毛，或幼時被白色柔毛；葉片長22-28釐米，寬6-9釐米或有時稍寬，披針形，先端短漸尖並羽裂，基部幾不變狹，二回深羽裂；羽片約20對左右，彼此接近，近對生，平展或斜展，成熟時往往略向下彎弓；基部一對略縮短，中部羽片長4-5釐米，寬1-1.2釐米，披針形，短漸尖頭，基部平截，羽裂幾達羽軸；裂片長5-7毫米（基部的略較長），寬3-5毫米，圓鈍頭或鈍尖頭，能育裂片邊緣常反捲而呈尖頭；葉脈在裂片上羽狀，側脈4-6對，單一或分叉，伸達葉邊，基部一對出自主脈基部。葉厚紙質，幹後草綠色或黃綠色，兩面光滑，葉軸和羽軸上面有一縱溝，下面隆起，均無毛。孢子囊羣圓形，背生於葉脈中部，位於主脈和葉緣之間；囊羣蓋小，圓腎形，膜質，成熟時脱落。孢子深褐色，大小為（43.7-48.5）45.8×70.2（63.5-82.5）微米，左右對稱，極面觀為橢圓形、赤道面觀為半圓形或豆形，具單裂縫，混有三裂縫，單裂縫線形、其長度為孢子全長的2/3，外壁表面光滑，周壁透明，具不規則塊狀和小刺狀突起。 ^{[2-3]  [8]} 

毛葉沼澤蕨（Thelypteris palustris (L. ) Schott var. pubescens (Lawson) Fernald）：與原變種的區別在於沿葉軸、羽軸和葉脈下面被多細胞針狀長毛。染色體2n=70。分佈於東亞其它温帶地區及北美。在中國分佈於東北各地和江蘇北部（雲台山）、山東（艾山）。生長於海拔達800米的濕草甸和沼澤地中。 ^[2] 

廣泛分佈於北半球其它温帶地區，主要包括阿爾巴尼亞、阿爾及利亞、安哥拉、奧地利、比利時、波斯尼亞和黑塞哥維那、巴西、保加利亞、加拿大、中國、克羅地亞、古巴、丹麥、埃塞俄比亞、芬蘭、法國（法國大陸、科西嘉島）、德國、希臘（希臘大陸）、匈牙利、愛爾蘭、以色列、意大利（意大利大陸）、日本、約旦、韓國、朝鮮、盧森堡、墨西哥、黑山共和國、摩洛哥、納米比亞、荷蘭、北馬其頓、挪威、巴勒斯坦國、秘魯、波蘭、葡萄牙（葡萄牙大陸）、羅馬尼亞、俄羅斯、盧旺達、聖皮埃爾和密克隆羣島、塞爾維亞、斯洛伐克、斯洛文尼亞、西班牙（西班牙大陸）、瑞典、瑞士、敍利亞、坦桑尼亞、土耳其（歐洲部分、亞洲部分）、烏干達、烏克蘭、英國、美國。在中國分佈於黑龍江、吉林（安圖，長白山）、內蒙古（哲盟）、河北（東陵）、河南（嵩山）、山東膠東半島、新疆（奎屯）、四川（峨邊）。生長於海拔200-800米的草甸和蘆葦中沼澤地或林下陰濕處。喜陰，耐寒，耐水濕，適宜疏鬆土壤。 ^{[2]  [4-5]} 

孢子萌發：孢子接種一週後萌發，孢子萌發為書帶蕨型（ Nayar & Kaur 1971）。 ^[3] 

絲狀體：孢子萌發伸出假根後，原葉體原始細胞分裂為2個細胞，前端細胞伸長，基細胞一般不再分裂，前端的細胞進行橫裂，成為2-6個細胞長的單列或又經縱裂為雙列的絲狀體。細胞圓筒形，壁薄，側壁向外鼓出，與卵果蕨不同，絲狀體無分枝。 ^[3] 

片狀體：無論是單列或雙列的絲狀體，其頂端都能出現楔形的頂端細胞、由於它衍生的細胞，位於兩側，其中一側的細胞先橫裂、產生一條毛狀體。片狀體前端寬至4-6個細胞時，頂端細胞被4個細胞組成的分生組織代替，期間才出現第2條毛狀體，此時已進入幼原葉體階段，形狀如掌狀。 ^[3] 

原葉體：原葉體發育為三又蕨型（ Nayar & Kaur 1971），與卵果蕨不同，其毛狀體在頂端細胞初次分裂出來細胞後即產生，原葉體綠色、體較薄，原葉體寬圓形或寬圓狀卵形、後端急尖成尾狀、或截形、一般寬度大於長度5.5-6.1毫米×5.2-5.3毫米，有時長度大於寬度4.4毫米×5毫米，兩翼寬大、寬圓形，前端上升，內側平行或交叉，邊緣無齒狀分裂，具毛狀體，毛狀體在邊緣的分佈較稀疏，其頂端也復有腺體。 ^[3] 

毛狀體：毛狀體發生早、由絲狀體頂端細胞向兩側衍生細胞產生。而且比較規律，與毛狀體相連的邊緣細胞稍突出或不突出。毛狀體內含葉綠體，邊緣細胞產生的毛狀體幼時，寬三角形，長30微米，基部寬25微米，長成後長棒形、長55-60微米，直徑15-20微米，近基部收益，原葉體的背腹面的毛狀體長棒形，分佈較少。 ^[3] 

中脈：原葉體幼時無中脈、在產生頸卵器時，中脈處細胞層次增加，向表面鼓出，呈圓形，此處未發現維管細胞。 ^[3] 

假根：生長情況同卵果蕨，幼時胞壁無色，內含葉綠體，老時淡褐色，直徑30-35微米，長至1.4微米，外壁常彎曲，前端膨大或分枝。 ^[3] 

性器官：接種後1個月產生，與一般真蕨類性器官發生相似，精子器長圓形，3細胞組成、高50-70微米，直徑15-52微米，環細胞長於基細胞、且有時分裂，環細胞高25-30微米，基細胞16-25微米，蓋細胞15-18微米，精子器成熟時、蓋細胞一側產生縫隙。頸卵器頸部4層細胞高，頸高105-112微米，直徑63-68微米，向後傾斜。 ^[3] 

沼澤蕨具有觀賞價值，植於林下、陰山坡、水邊或濕地。 ^[5] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2013年 ver 3.1）——無危（LC）。 ^[4] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。 ^[6]