河馬

“河馬”(Hippopotamus)一詞的意思是指“河中之馬”，這是希臘人對這種強悍野獸的稱呼。而古埃及人的説法則更為正確，他們稱它為“河中之豬”。歷史上，河馬在非洲幾乎所有的河流與湖泊中都生活過。從裝飾古埃及人紀念碑的象形文字中可以斷定，當時生活在尼羅河流域的河馬非常多，而且，獵殺河馬是一項廣受喜愛的消遣活動。河馬的長牙價值不菲，這是導致河馬迅速減少的部分原因。其分佈地區不斷減少，迄今，只有在北緯17°以南才能覓到它的蹤跡。 ^[1] 

河馬是地球上已經存在很長時間的生物。它們在5500萬年前在地球上行走。河馬的近親是鯨魚和海豚。在非洲，有一些化石可以追溯到大約1600萬年前。對它們已經在許多層面上進行了分析，以使人類對河馬的進化有所瞭解。但是直到1985年，才有證據表明河馬與豬無關。曾經引起這種印象的是臼齒的形狀。但是，既然已經進行了DNA測試，則沒有證據表明豬與河馬之間存在任何關係。 ^[3] 

最新的理論認為河馬與鯨豚的半水生共同祖先最早於6000萬年前與其他偶蹄類動物分化，而河馬與鯨豚之間則是於5400萬年前形成兩獨立的演化支。一個分支可能演變成鯨類動物，可能始於大約5200萬年前，原鯨（Pakicetus）和其他早期鯨類祖先統稱為始祖鯨，最終對水生化進行了適應，使其成為完全水生的鯨類動物。另一個分支變成了石炭獸，這是一個由四足獸組成的大家族，最早的始祖始於始新世，類似於瘦小的河馬，頭部較小而狹窄。石炭獸的所有分支，除了演變成河馬科的分支，在上新世都滅絕了，沒有留下任何後代。 ^[3] 

河馬類物種遍佈亞洲和歐洲，但在漸新世早期，儘管各種石炭獸屬移居北美，但在美洲卻從未發現過河馬。從7.5萬-180萬年前，現代河馬的始祖太古河馬（Archaeopotamus）居住在非洲和中東。 ^[3] 

儘管河馬的身體很像豬和其他陸地上的偶蹄目，它們最親近的親戚是鯨目，如鯨魚、海豚等等。鯨魚和河馬的共同祖先石炭獸類是由其他來自六千萬年前的偶蹄目分支。最早的河馬化石，屬於來自非洲的大約是1600萬年前。

自伊緬間冰期至大約30000年前，河馬廣泛分佈於北非與歐洲。考古證據顯示黎凡特的河馬存活至約3000年前。古代，有許多河馬生活於埃及尼羅河流域，但如今已絕種。老普林尼在他的博物志曾寫到，在他的年代，埃及最適合捕捉河馬的地點是塞易斯地區。在公元639年穆斯林的征服中，河馬仍然可以在杜姆亞特地區看到。納塔爾省的最後一隻河馬於19世紀晚期被殺害。當代，河馬的生存地區包括北剛果民主共和國、烏干達、坦桑尼亞與肯亞的河流與湖沼之中。最北可達埃塞俄比亞、索馬里、蘇丹共和國，最西可達岡比亞，最南則可達南非共和國。在馬耳他的洞中還能找到180000年前的河馬化石。在馬達加斯加人類來到前有倭河馬。 ^[3] 

河馬生活的開始雖然仍然是個謎。那裏有一些有趣的假設。人們相信它們曾經是僅在陸地上生活的動物，生活在茂密的森林地區，那裏的陽光不影響其脆弱的皮膚。它們生活在温暖的氣候中，這就是它們的毛髮很少的原因。 ^[3] 

關於河馬進化的許多理論都聲稱，這些動物是在地球上發生了一些清除森林地區的事情後將它們帶入水中的。它們在陸地顯得太脆弱了，所以一般在水中生活。當水中可能缺少食物時，它們會繼續在夜間登陸以尋找生存所需的食物的原因。 ^[3] 

據信，河馬在此期間的大小明顯增加。它們可能是在地球上發生的任何災難中倖存下來的少數動物之一。結果，它們一直都能吃飽了。隨着它們吃得越來越多，它們的體型變得更大。 ^[3] 

儘管不是所有種類的河馬都能生存在地球上。據信，在大約1000年前，至少有3種河馬已經滅絕了。儘管許多研究人員認為滅絕物種還有很多，但是人們根本還沒有找到它們的遺體。 ^[3] 

儘管新英格蘭地區有河馬的化石，但從未有過活河馬的記載，這一事實非常有趣。希望人們有一天會知道為什麼它們無法在那裏生存。但是，問題在於它們是否住在那裏，然後發生變化，給它們帶來了艱難的生存壓力。 ^[3] 

另一個想法是，它們可能已移居該地區，希望能夠從其他地方倖存下來，但沒有成功。與過去相比，這可能是一個很大的挑戰。當然，這並不意味着其中一些河馬無法倖存，然後轉移到其他地方成功的領域。 ^[3] 

人們認為，氣候變化與河馬在何處以及如何生存有關。由於沒有太多毛髮，因此需要温暖的環境。然而，它們還依靠水來保持涼爽。 ^[3] 

據信，河馬的進化在它們的整體生存中起着很小的作用。例如，僅它們的絕對龐大的體型就意味着野外的許多其他動物根本不會打擾它們。它們能夠在熱帶種環境中生活的事實很有趣。它們繼續激發各個層次的人們。在人們獲得有關河馬進化的更可靠信息之前，可以繼續探索許多可能性。 ^[3] 

河馬(21張)

河馬體軀龐大而拙笨，體長2-5米，包括一條長約35釐米的尾巴；體重1,300-3200千克。但比較矮，四肢特別短，肩高只有140-165釐米，還不及象的一半高。 ^[4]  有一個粗碩的頭和一張特別大的嘴，比陸地上任何一種動物的嘴都大，並且足可以張開呈90度角。嘴裏的牙也很大，門齒和犬齒均呈獠牙狀，是進攻的主要武器，下門齒不是向上生長，而是像鏟子一樣向前面平行伸出，長度可達60-70釐米，重量為2-3千克，犬齒的長度也達75釐米左右。眼睛、鼻孔、耳殼等都生在面部的上端，幾乎在同一個平面上。皮膚很厚，背部和兩側的厚度可達4-5釐米，呈黑褐色兼赤紫色，光滑無毛，僅在嘴端、耳內側和尾巴上有一些毛。前後肢上各有大小几乎相等的4趾，趾尖有蹄，其形狀如同扁爪，趾間略微有蹼。 ^[5-6] 

河馬的身體由一層厚厚的皮包着，皮呈藍黑色，上面有磚紅色的斑紋，除尾巴上有一些短毛外，身體上幾乎沒有毛。河馬的皮格外厚，皮的裏面是一層脂肪，這使它可以毫不費力地從水中浮起。當河馬暴露於空氣中時，其皮上的水分蒸發量要比其他哺乳動物多得多，河馬的皮上沒有汗腺，但卻有其他腺體，能夠分泌一種類似防曬乳的微紅色潮濕物質，並能防止昆蟲叮咬。河馬不能在水外待太長的時間。出於這個原因，河馬必須待在水裏或潮濕的棲息地，以防脱水。 ^[7] 

一般生活於河流、湖泊、沼澤附近水草繁茂和有蘆葦的地帶，有些棲息的海拔高度可以達到2400米。 ^[5] 

河馬是一種半水生哺乳動物，通常棲息在淺湖，河流和沼澤中。水必須足夠深，河馬才能將其整個身體浸入水中。通常，最好使用深約2米的水。白天，河馬更喜歡睡在淺水中，或者偶爾在密密麻麻的泥灘上睡覺。正是在這些水域中發生交配和分娩。當不存在淺水區時，河馬位於較深的水中，僅將其鼻孔留在表面上方即可呼吸。河馬在黃昏時從水中出來，上岸覓食，然後沿着熟悉的小道分別往下走，通常不到1.6千米，沿着水岸到茂密的草場。 ^[7] 

河馬是一種哺乳動物，喜羣居，怕冷，喜温暖的氣候。它們的皮膚長時間離水會乾裂，而生活中的覓食、交配、產仔、哺乳也均在水中進行。河馬是雜食性哺乳類動物，但是稀疏獠牙長十釐米，母河馬為保護小河馬極具領域攻擊性。河馬成對或結成小羣活動，老年雄性常單獨活動。夜行性：它們幾乎整個白天都在河水中或是河流附近睡覺或休息，晚上出來吃食，有時會順水游出30多千米覓食。主要以水生植物為食；偶食陸地作物，以草為主，有時到田地去吃莊稼，食物短缺時，它們也吃肉。 ^[7] 

河馬的身軀龐大，但在水中行走很輕便。在炎熱的太陽下，體表帶着泥水更能使其免受烈日的曝曬。河馬的皮膚的汗腺裏能分泌一種紅色的液體作為天然防曬劑，以濕潤皮膚，常被誤認為是排出來的血，稱為“血汗”。因為它的皮膚非常敏感，長時間離開水便會乾裂，所以白天的大部分時間都懶散地呆在水裏，靠水的幫助來調節體温並防止皮膚乾裂，夜間睡覺則在岸上。它的視力很差，甚至在水面以上也看不清東西，但這並不影響它的生活，因為水下常常十分渾濁，根本無法看到遠處。 ^[5] 

河馬喜歡營羣棲生活，由雌獸統領，每羣20-30只，有時可多達百隻以上，尤其是在水草稠密的地方，平均每5.5平方米就有一隻。它有一套特殊的、如同閥門一般運用靈活的肌肉組織，在潛水時能將耳朵和鼻孔關閉起來，每次潛水時間可達5-10分鐘左右，但不像水生哺乳動物那樣在生理上有對水的適應能力，在陸地上生活的時間也很長，能以每小時20千米的速度奔跑，因此只能算是一種半水生動物。平時河馬將全身沒入水中，只把耳朵、眼睛和鼻孔露出水面，這樣不僅能夠正常呼吸，而且能夠及時發現危險而不被敵人察覺。除了安全和涼爽外，水也能幫助支撐其龐大而沉重的身體，使其在水中行走自如。 ^[5] 

河馬雖然總是呆在水裏，但它不會游泳，只能潛水 ^[8]  。在受驚時，一般避入水中。每天大部分時間在水中，潛伏水下時一般每3到5分鐘把頭露出水面呼吸一次，但可潛伏約半小時不出水面來換氣。河馬平時較安靜，一旦發起脾氣來，常常打架，它們各自用自己鋒利的牙齒去刺傷對方厚厚的皮膚。有時在河裏發起怒來，它敢頂翻小船，把船咬成兩段。 ^[7] 

在冰河時期末期，河馬廣泛的分佈於北美洲和歐洲。那時河馬能在寒冷氣候生存。

原產地：安哥拉、貝寧、博茨瓦納、布基納法索、布隆迪、喀麥隆、中非共和國、乍得、剛果、剛果民主共和國、科特迪瓦、赤道幾內亞、埃塞俄比亞、加蓬、岡比亞、加納、幾內亞、幾內亞比紹、肯尼亞、利比里亞、馬拉維、馬裏、莫桑比克、納米比亞、尼日爾、尼日利亞、盧旺達、塞內加爾、塞拉利昂、索馬里、南非、蘇丹、斯威士蘭、坦桑尼亞聯合共和國、多哥、烏干達、贊比亞、津巴布韋。

滅絕：阿爾及利亞、埃及、厄立特里亞、利比里亞、毛里塔尼亞。

主要生活在阿魯沙國家公園、馬尼亞拉湖國家公園、米庫米國家公園、非洲政府組織自然保護區、魯阿哈國家公園。 ^[1] 

河馬在水中交配，沒有固定的繁殖季節，雌獸的懷孕期為210-255天，在水中生產，每胎產1仔。初生的幼仔體重為40-50千克，出生後5分鐘就能行走和潛水。帶仔的河馬媽媽，性情變得非常兇惡，仔獸出生後，雌獸便進行細心地照顧，在水中授乳，僅讓它們在看得見的範圍內活動，並耐心地教它們潛水和打滾，保護它們不受到傷害。此後的幾個月裏，雌獸常帶着它的幼仔遠離羣體生活，因為幼仔可能會被兇殘的雄獸殺死，或者受到鱷魚的攻擊。4-6個月以後，幼仔就能吃草了，哺乳期約為1年，雌性通常單一承擔的後代撫養期可以延長至18個月。雌性成熟在7-9歲，雄性在9-11歲之間，壽命大約30-40年。 ^[5] 

雌河馬一般會單獨帶着小河馬生活兩個月，安靜地享受着天倫之樂。母子倆常常靜靜地躺着休息，小河馬緊緊地依偎在母親的嘴邊。有時，母親又想帶它下水去，因為河馬總是擺脱不了如何穩定體温的問題，岸上呆久了，就要下水去降降温，這時小河馬便很熟練地爬上母親的背或脖子下水。小河馬還需不停地吃奶，雌河馬身子橫卧，把一隻後腿伸開去，乳房便露了出來，小河吃奶時，母河馬會用另一隻後腿托住乳房不停地按摩，以刺激奶水。蚊子會不時地飛來，這些傢伙對流散的乳汁很喜歡，有時就歇在乳頭周圍，母河馬於是就用大嘴使勁地拍擊着河水，以此驚走到處亂飛的蚊子。小河馬可以自己上岸了，母河馬便不再溺愛它，讓它自己潛水，小河馬難免會在爬上岸時摔倒，母河馬就用嘴去扶住它，鼓勵它自己爬起來。母河馬也不縱容小河馬頑皮的遊戲，會用巨大的身軀來阻擋它，或者乾脆用大嘴巴來“教訓”它。 ^[9] 

^[2] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年 ver 3.1——易危（VU）。 ^[1] 

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。 ^[11] 

納米比亞的河馬數量和分佈是根據環境與旅遊部野生動物研究與監測局最近的數量普查得出的，物種總數約為3300頭。納米比亞主要在兩個地區為普通河馬提供支持：奧卡萬戈（包括Bwabwata國家公園）和關多（Kwando），那裏的河馬數量最多，包括布瓦波瓦國家公園（Bwabwata），穆杜庫國家公園（Mudumu）和尼卡薩盧帕拉國家公園（Nkasa Rupara）。在利尼揚蒂（Linyanti）、喬伊斯（Chobe）和贊貝西河（Zambesi）中也可以找到一些普通的河馬。 ^[1] 

博茨瓦納的河馬集中在奧卡萬戈三角洲（Okavango），以及利尼揚蒂河的喬伊斯。在該地區之外，甘孜州附近仍可能有少量物種，儘管一些觀察家認為這不太可能。河馬棲息的博茨瓦納北部的2016年估計總數在雨季為1600頭，旱季為500頭。 ^[1] 

南非擁有的有關普通河馬的全國性信息，因為已完成對該物種的國家評估（正在審核國家紅色名錄評估）。南非有兩個主要的亞種羣，分別位於南非東北部的低窪地帶和誇祖魯納塔爾省的北部。全國大多數其他物種被圍欄或其他限制行動的障礙所分散。水質和水量下降，也可能導致碎片化。克魯格國家公園據信可容納3000只，這意味着公園的增加。姆普馬蘭加省的河馬種羣估計為1000只，其中有575只動物分佈在省級和私人自然保護區中，附近河流系統中估計有430只河馬。儘管在林波波省，由於造成損害的動物投訴和積極的河馬捕獲行動而導致河馬大量遷離，但在靠近KNP的保護區和河流中，大多數河馬種羣仍顯示出強勁的增長趨勢。另有700個位於奧利夫河（Olifants）和萊塔河（Letaba）。誇祖魯-納塔爾省的河馬主要侷限於東北祖魯蘭和馬普塔蘭地區的大河，沿海湖泊和河口。KZN省最近的數量估計顯示，在10個正式保護區以及22個私人和公共保護區中，大約有2000只河馬。在伊西曼加濕地公園（iSimangaliso）的St Lucia禁獵區部分有1000只和恩杜莫禁獵區（Ndumo）有200只，其中發現了最大的單種羣。在西北省，在正式保護區和私人土地上大約有100只。在斯威士蘭，估計數量約為120只。這些估計表明，南非有7000只普通河馬。 ^[1] 

河馬常見的主要威脅，是為了獵肉和牙齒而進行的非法和無限制的狩獵，及棲息地喪失。非法狩獵被認為在棲息地領域的發生的戰亂最為嚴重，超過8年的在剛果（金）內亂和戰鬥中，當地的河馬種羣下降了95%以上，來自布隆迪和科特迪瓦也有報道廣泛被偷獵肉食。對於常見的河馬種羣保護區高比例的國家，河馬數量的降低速度要低得多，因此要獎勵棲息地的保護並且對非法狩獵制定懲治措施。 ^[1] 

在內亂地區，非法或無節制的河馬狩獵佔特別高的比例。在21世紀初，現場調查發現，剛果民主共和國剛果河馬的普通數量在八年多的內亂和戰鬥中，由於強烈的狩獵壓力而下降了95%以上。同樣，在莫桑比克內戰期間，軍事力量在1980-1992年間狩獵河馬導致該國河馬數量減少了70%以上。布基納法索、布隆迪、象牙海岸和南蘇丹以及贊比亞等政治上穩定的國家（Wilbroad和Milanzi 2010年）也報告了廣泛的肉類盜獵行為。在2008的調查中，發現非法出口的河馬象牙數量估計有所增加。IUCN國際貿易監測機構TRAFFIC在1994年的評估中報告説，在1989年國際象牙禁令禁止之後，河馬牙的非法貿易急劇增加。1991-1992年間，大約出口了27000千克河馬犬牙，從1989-1990年的估計數增加了1500千克。1997年，法國海關官員查封了從烏干達到中國香港途中的1700顆河馬齒。2002年，從烏干達出口了五千千克不明來源的河馬齒（估計有2000只河馬）。2007年和2008年的非法河馬犬牙緝獲記錄證實了這一趨勢仍在繼續，因為已從被查獲的河象牙和象牙產品中不斷髮現河馬牙齒和河馬牙齒產品。 ^[1] 

2022年，哥倫比亞環境部宣佈採納國家物種引進技術委員會（CTNEI）的建議，將河馬定義為“入侵物種”，因為它們對安蒂奧基亞省（Antioquia）馬格達萊納河（Magdalena）流域的生態系統和以及其他物種（如海牛）構成了嚴重威脅 ^[10]  。