氣管比翼線蟲

雄蟲：體長2．20—3．85 mm(Cram 記載為2—6 mm)。體寬0．249—0．362 mm。頭囊部分寬於體部，頭端寬0．332—0．453 mm。口囊杯狀，其前方外緣有一發達的角皮環，角皮環由4個有柄亞中乳突和2個座狀側乳突支撐住。口囊內徑為0．166—0．244 mm，口囊深0．159—0．216 mm。口囊壁厚0．033—0．035 mm。在口囊底部和食道開孔處有輻射排列的齒狀突起8個 (Ryzhikov 記載有時是9個)。食道長0．483—0．664 mm，最大寬度0．122—0．166 mm。交合傘比蟲體稍寬，鐘形，由肋支撐。據Ryzhikov，1949描述，兩腹肋幾乎全部靠攏，基部粗，中部稍彎向腹面，端部縮小，末端細。側肋與腹肋分開，3支側肋均粗直，末端鈍，彼此之間有些間距；也有3支側肋不增厚，少數末端是尖的，肋與肋大部分靠攏或小部分靠攏。外背肋從背肋主幹基部發出，不分支，端部大多數是鈍的。背肋粗在其基部或離基部稍遠處分為2個粗支，每支在端部又分為3叉，有的分為2叉，也有不分叉的，有的一邊為3叉，另一邊為2叉或單支的，因此肋的排列顯出不對稱。交合刺短小0．069—0．087 mm (Lewis，1928記載為0．053—0．082 mm；Chapin，1925為0．057—0．064 mm)。

雌蟲：體長12—20 mm (Cram，1923記載體長為5—20 mm，Ortlepp，1923記載看到體長有30 mm的，Ryzhikov，1949記載體長為7—20 mm)。口囊結構與雄蟲相同。頭囊後蟲體明顯地縮小。頭囊頭端部寬0．747—0．998 mm，頭囊後部體寬0．315—0．382 mm。陰門前體寬0．531—0．664 mm。陰門後體寬0．664—0．830 mm。口囊內徑0．033—0．050 mm。口囊深0．315—0．432 mm。口囊壁厚0．083 mm。陰門在體前方1／3處。卵橢圓形，兩端具蓋狀突起。蟲卵排出時為8個胚細胞期。卵長徑0．077—0．097mm，幅徑0．042—0．045 mm。

生活史 據Ortlepp報道，氣管比翼線蟲卵由雞糞便排出時是8—16個胚細胞期，卵圓形，0．078—0．110 mm長，0．043—0．046 mm寬，兩端具蓋狀突起。經2天培養胚胞卵裂形成胚胎，第3天胚胎呈捲曲形，第4天可清晰地看到幼蟲體表柔軟的角皮，第7天幼蟲開始蜕皮，到第8天或第9天角皮完全剝離，這時胚胎髮育為感染期幼蟲並開始孵化。幼蟲由卵一端的蓋狀突起處孵出，大多數幼蟲是披着角皮出來，只有極少數把角皮留在卵殼內。Ortelepp只觀察到幼蟲在卵內蜕皮1次，但Wehr(1937)和Ryzhikov (1949)都觀察到幼蟲在卵內進行2次蜕皮。

第二期幼蟲據Ryzhikov (1948)記載，體長0．217—0．225 mm，中部體寬0．018mm。頭端鈍，口孔部分明顯凹陷，蟲體後端錐形縮小，尾端鈍。全身充滿顆粒。食道長0．070 mm，前1／3寬於中部，中1／3突然縮小，後1／3為食道球，食道與體長之比為1：3。

據Ortelepp (1924)記載，感染期幼蟲體長0．281—0．286 mm，最大寬度0．014—0．016 mm。Wehr (1937)的記載體長為0．308 mm，最大寬度0．015 mm；Ryzhikov(1948)的記載體長為0．274—0．285 mm，最大寬度0．015 mm。蟲體前1／3稍細，中1／3最寬，後1／3逐漸變細而尾端尖。角皮具極細橫紋。蟲體兩側在側線部位稍隆起。口孔通入狹的口腔，口腔壁角皮化。食道棒狀，其長度約小於體長2／5。無食道瓣。Wehr的記載食道長0．130 mm，Ryztlikov的記載食道長0．104—0．110 mm。神經環圍繞於食道中部的前方，在神經環處食道突然變狹，末端形成一梨形食道球。Wehr記載神經環距前端為0．076 mm，Ryzhikov 記載為0．054 mm。腸管稍長於食道，內含排列緊密的反光顆粒。在蟲體腹面中部的後方有透鏡形的生殖原基。肛門開口於離蟲體後端0．026 mm處，Ryzhikov的記載為0．017 mm。排泄孔位於神經環後方不遠處。 ^[1] 

宿主 家雞 Gallus gallus domesticus、吐綬雞 Meleagris galloparvo、孔雀Parvo cristatus、雉雞Phasianus colchicus、Ph．gallus、Ph．reckesis、雪雞Tetraogallus cau-casicus、Tetraogallus sp．、黑琴雞Lyrurus tetrix、雷鳥Lagopus scotica、柳雷鳥Lago-pus lagopus、灰山雀 Perdix perdix、P．cinerca、石雞 Alecteris gracca、小嘴烏鴉Corvus corone、寒鴉 C．monedula、大嘴烏鴉 C．brachyrhynchos、鴉 C．cornis、黃嘴山鴉 Pyrrhocorax graculus、喜鵲 Pica pica、桎鳥 Garrulus glandarius、紫翼椋鳥Sturnus vulgaris、粉紅椋鳥 S．roseus、小椋鳥 Sturnella magna magna、麻雀Passer domesticus、樓燕 Apus apus、啄木鳥 Picus viridis、Picus canus、毛腳燕 Delichon ur-bica、斑鳩 Columba livia、鷂 Falco tinnunculus、鵪鶉 Lophotryx califorrica、鍾鵲

Gymnorhina hypoleuca、珍珠雞 Numida meleagridis galeata、慄背伯勞Lanius colluri-odes、Quesculus versicola。

新孵出的感染期幼蟲在温度25℃時是比較活躍的，經1周後活動極弱，僅見頭部和尾部有輕微移動。具鞘和無鞘幼蟲對乾燥的抵抗力都較強，幼蟲放在玻片上在潮濕的大氣中經14天后仍能存活。對熱的敏感性不強。幼蟲無穿刺皮膚的能力。

無論是在卵內或孵出的感染期幼蟲如被終末宿主吞食均能引起感染，但它們常需經過一些無脊椎動物(傳播宿主 transport host)體內的階段。Walker (1886)和Waite(1920)曾從流行病學觀點，説明了蚯蚓對氣管比翼線蟲傳播的重要性。Ortlepp在 Walker和Waite研究基礎上，傾向於在天然情況下，較多小雞感染本蟲是由於吃蚯蚓勝過由吃污染有本蟲卵或感染幼蟲的飼料而感染的觀點。Clapham (1934)用實驗證明氣管比翼線蟲幼蟲在蚯蚓體內發育的過程。1939年他又試驗證明氣管比翼線蟲的幼蟲能在蜈蚣屬Scolopendra sp．家蠅成蟲及幼蟲，綠蠅的成蟲及幼蟲、Lucilia sericata、巨蚊幼蟲Tipula sp．和彈尾蟲成蟲Sminthurus viridis 體內發育。蠅蛆經過變態而幼蟲亦能生存。Taylor (1935)報道野蛞蝓 AgrolimaIx agrestis 和蝸牛Helix aspersa、Copea hortensis、Helicella heripensis 也能作為傳播宿主。結囊幼蟲在這些動物體內，保持侵襲力達1年以上。

Taylor (1935，1938)研究發現氣管比翼線蟲的幼蟲能在蚯蚓體內生活並保持侵襲力達4年4個月之久。Ryzhikclv (1949)實驗結果發現蚯蚓Eisenia foetida為氣管比翼線蟲的傳播宿主，並感染鳥類得陽性結果。據文獻記載，能為氣管比翼線蟲作傳播宿主的有蚯蚓 Lumbricus terrestris、Allolobophora caliginosa、A．longa 和 Eisenia foetida 4種。Ryzhikov (1941)報道靜水椎實螺Limnea stagnalis 也為本蟲的傳播宿主。El Re-fail (1960) 報道蚯蚓和蝸牛均為比翼線蟲的傳播宿主，蝸牛 Eulotica fruticum 和Arantia arbustorum 是氣管比翼線蟲的宿主。Barus (1967)實驗證明廁蠅 Fannia canic-ularis和Paregal cineralla 的幼蟲可為氣管比翼線蟲的貯藏宿主並能感染小雞和火雞。上述這些動物充當比翼線蟲的傳播宿主，對比翼線蟲幼蟲起了保護和擴散作用。經實驗證實，凡是經過蚯蚓體內的幼蟲更容易感染小雞，而且能更集中使小雞得到較多蟲子的感染。本線蟲是不需要中間宿主的。

Ortllep用成熟卵和感染期幼蟲的混合液，以吸管從口飼餵小雞，觀察幼蟲在宿主體內的發育情況。Ortllep認為氣管比翼線蟲幼蟲在宿主體內的移行，也和蛔蟲、鈎蟲及繞體線蟲Heligonosomum的幼蟲一樣，是靠血液循環，他解剖感染24小時後的小雞，在肺泡中找到幼蟲，因而他想這是由肺小動脈把幼蟲輸送到肺泡。在肺部找到的幼蟲都沒鞘。在感染後的第2天和部分第3天，幼蟲最大可達0．397 mm，除了體內各器官的體積增大外，幼蟲仍保持與新孵出時的一樣特徵。到第2天末幼蟲開始進入第三期幼蟲，食道底部稍粗，長度較短些。新口囊在口腔周圍形成。新角皮亦在舊角皮下開始產生。在寄生生活的第3天幼蟲開始蜕皮，這時幼蟲明顯地分為2型，一種是尖的尾部而後發育為雌蟲，另一種為鈍的尾部而後發育為雄蟲。雌蟲體長為1．42 mm，雄蟲為1．16 mm。雌蟲食道長度小於體長的1／6，雄蟲小於體長的1／5。幼蟲口囊結構簡單，一面凹一面凸，具較透明的角皮壁。口囊深0．009 mm，在口囊底部圍繞食道開口處，可見增厚的角皮。食道直，底部形成一食道球。神經環位於食道中部或稍後方。腸壁由幾個具有大細胞核的梭形細胞組成。直腸有一堆細胞包圍，其中3個可能是直腸腺細胞。雌蟲肛門開口距蟲體後端0．06—0．07 mm，雄蟲是0．025 mm。排泄孔位於食道球的前方。頸腺1對為大的單核細胞位於腸管腹面的2側。蜕皮以後，生殖原基亦進一步發育，在雌蟲為前後端拉長，中問密實增粗，密實部分而後發育為子宮，前後拉長部分發育為卵巢。隨着發育，密實部分的中部有一腔形成，即子宮腔的開始，但在幼蟲期此腔不與外界相通，而前子宮逐漸向後轉為後子宮平行發出。雄蟲的生殖原基發育伸展到直腸部位。

寄生生活的第4天，雌、雄蟲的前端和雄蟲的後端都有明顯的改變，在前端幼蟲的口囊發育為成蟲的口囊。在幼蟲口囊和食道連接處先形成一杯形空間，後逐漸增大，外壁角皮化而形成杯狀的成蟲口囊。在口囊與食道接觸處的底部增厚成邊，邊上長出齒狀突出物，當口囊發育完成，齒狀突出物亦完全發育。雄蟲後端的交合傘和交合刺開始發育，在肛門的前後蟲體2側有翼狀凸出，在凸出中可見交合傘及輻肋已形成，而後可清楚地看到背肋、側肋和腹肋。在直腸背方有一堆細胞匯聚形成2個長形角皮化的線條，以後即發育為交合刺。這時舊角皮與蟲體分離，幼蟲口囊內的舊角皮亦剝離，在舊角皮之下新的角皮已形成了。

在寄生生活的第4天末或第5天幼蟲進行第2次蜕皮，這時幼蟲(第四期)表現出成蟲特徵的雛形。以上發育都是在肺氣泡中進行，營養是靠從表皮毛細管取得的血液。很快蟲仔便移行到支氣管，在那稍進一步發育，雌、雄蟲便進行交配。剛交配時雌、雄生殖器官尚未發育完全。最早觀察到交配的是在感染後的第5天。到第7天在氣管中可看到成蟲，這時雌蟲長1．98 mm，雄蟲長1．44 mm。到達氣管後，蟲體長得很快，10—14天后達到性成熟。小雞在感染後17—20天在糞便中可找到正常的蟲卵。Walker的記載為14天。

整個生活史大約為4星期，1星期為蟲卵的發育，2．5—3星期為幼蟲在宿主體內的發育直到性成熟。

RvzhikOv(1948)以氣管比翼線蟲感染性幼蟲感染5—20日齡小雞，其實驗結果：從感染到蟲仔產卵的時間為14—19天，產卵時間為27—35天，產卵終止蟲仔在小雞體內生活時間為5—7天，蟲仔在宿主體內生活時間(寄生生活)為46—61天。

致病作用 吐綬雞不論其年齡大小，對本蟲是易感性的，但它的病狀不顯，所以它是一種危險的帶蟲者。小雞、小鵝和雉亦是易感染本蟲，而鴿和鴨則較有抵抗力。當幼蟲停留在肺組織內時會引起出血，肺炎和肺淋巴球增加。蟲體移到氣管並吸着於氣管黏膜而吸血，往往由於它的刺激而發生氣管炎，並分泌甚多黏液。雞被感染1—2周後，症狀開始顯現，患病小雞有咳嗽，且在將咳嗽時，先抖顫而搖動它的頭部，或伸頸而張口呼吸，並時常發出一種格格聲。患禽口內充有泡沫性的唾涎液，並時時排出黏稠的分泌物，其中有含1—2個蟲體的。最後因呼吸困難窒息而死，或因身體消瘦、衰弱、貧血而漸致死亡。 ^[1] 

吳淑卿:2001:國外分佈

世界性 ^[1]