氣孔運動

氣孔是會運動的。一般來講，氣孔在白天開放，晚上關閉。氣孔之所以能夠運動，是與保衞細胞的結構特點有關保衞細胞的胞壁有伸縮性，細胞體積能可逆性地增大40%~100%。由於保衞細胞壁的厚度不同，加上纖維素微纖絲與胞壁相連，所以會導致氣孔運動，雙子葉植物的腎形保衞細胞的內壁（靠氣孔一側）厚而外壁薄，微纖絲從氣孔呈扇形輻射排列。當保衞細胞吸水膨脹時，較薄的外壁易於伸長，向外擴展，但微纖絲難以伸長，於是將力量作用於內壁，把內壁拉過來，於是氣孔張開。禾本科植物的啞鈴型保衞細胞中間部分的胞壁厚，連兩頭薄，微纖絲徑向排列。當保衞細胞吸水膨脹時，微纖絲限制兩端胞壁縱向伸長，而改為橫向膨大，這樣就將兩個保衞細胞的中部推開，於是氣孔張開。 ^[1] 

1.澱粉-糖轉化學説(starch-sugar conversion theory)

光合作用是氣孔開放所必需的。黃化葉的保衞細胞沒有葉綠素，不能進行光合作用，在光的影響下，氣孔運動不發生。

很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1～7.3時，促進澱粉水解；在pH2.9～6.1時，促進澱粉合成)：

澱粉-糖轉化學説認為，植物在光下，保衞細胞的葉綠體進行光合作用，導致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變為7)，澱粉磷酸化酶促使澱粉轉化為葡萄糖-1-P，細胞裏葡萄糖濃度高，水勢下降，副衞細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用進入保衞細胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由於呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，澱粉磷酸化酶促使糖轉化為澱粉，保衞細胞裏葡萄糖濃度低，於是水勢升高，水分從保衞細胞排出，氣孔關閉。試驗證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關閉。

但是，事實上保衞細胞中澱粉與糖的轉化是相當緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明，早上氣孔剛開放時，澱粉明顯消失而葡萄糖並沒有相應增多；傍晚，氣孔關閉後，澱粉確實重新增多，但葡萄糖含量也相當高。另外，有的植物(如葱)保衞細胞中沒有澱粉。因此，用澱粉-糖轉化學説解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服。

2.無機離子吸收學説(inorganic ion uptake theory)

該學説認為，保衞細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節的。光合作用產生的ATP，供給保衞細胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進入保衞細胞，於是保衞細胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時漂浮於KCl溶液表面的鴨跖草保衞細胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉入黑暗或在光下改用Na、Li時，氣孔就關閉。撕一片鴨跖草表皮浮於KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，説明鉀離子泵被ATP開動。用電子探針微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動，可以充分説明，氣孔的開關與鉀離子濃度有關。

3.蘋果酸生成學説(malate production theory)

人們認為，蘋果酸代謝影響着氣孔的開閉。在光下，保衞細胞進行光合作用，由澱粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用，轉化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同時保衞細胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3與PEP結合，形成草酰乙酸，再還原為蘋果酸。蘋果酸會產生H+，ATP使H-K交換泵開動，質子進入副衞細胞或表皮細胞，而K進入保衞細胞，於是保衞細胞水勢下降，氣孔就張開。

此外，氣孔的開閉與脱落酸(ABA)有關。當將極低濃度的ABA施於葉片時，氣孔就關閉。後來發現，當葉片缺水時，葉組織中ABA濃度升高，隨後氣孔關閉。

保衞細胞的葉綠體在光照下進行光合作用，利用CO2，使細胞內pH值增高，澱粉磷酸化酶水解澱粉為磷酸葡萄糖，細胞內水勢下降．保衞細胞吸水膨脹，氣孔張開；黑暗裏呼吸產生的CO2使保衞細胞的pH值下降，澱粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為澱粉，細胞液濃度下降，水勢升高，保衞細胞失水，氣孔關閉。保衞細胞的滲透系統也可由K 來調節。光合作用光反應(環式與非環式光合磷酸化)產生ATP，通過主動運輸逆着離子濃度差吸收K ，降低保衞細胞水勢，吸水使氣孔張開。注意：①如果光照強度在光補償點以下，氣孔關閉；②在引起氣孔張開的光質上以紅光與藍紫光效果最好；③景天科植物夜晚氣孔張開，吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯於液泡中)，白天氣孔關閉，蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進行光合作用。

低濃度CO2促進氣孔張開，高濃度CO2使氣孔迅速關閉，無論光照或黑暗皆如此。抑制機理可能是保衞細胞pH下降，水勢上升，保衞細胞失水，必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗後，氣孔才迅速張開。

氣孔張開度一般隨温度的上升而增大，在30%左右達到最大，低温(如10% 以下)雖長時間光照，氣孔仍不能很好張開，主要是澱粉磷酸化酶活性不高之故，温度過高會導致蒸騰作用過強，保衞細胞失水而氣孔關閉。

白天若蒸騰過於強烈，保衞細胞失水氣孔關閉，陰雨天葉子吸水飽和，表皮細胞含水量高，擠壓保衞細胞，故白天氣孔也關閉。

微風時對氣孔的打開有促進作用，因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度。大風則促使氣孔關閉。

醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)、乙酰水楊酸等能抑制氣孔開放，降低蒸騰。脱落酸的低濃度溶液灑在葉表面，可抑制氣孔開放達數天，並且作用快，在2～10分鐘內可使多種植物氣孔開始關閉。細胞分裂素可促進氣孔開放。