毛紅椿

毛紅椿(11張)

毛紅椿為落葉或近常綠喬木，高達30米；幼枝被柔毛，干時紅色，疏具淡褐色的皮孔，偶數或奇數羽狀複葉，長25-40釐米，葉軸密被柔毛，披針形，卵形或長圓狀披針形，先端漸尖，基部楔形至寬楔形，偏斜，全緣，上面無毛或疏被柔毛，尤其脈上更密；小葉柄長8-12毫米，被柔軟毛，圓錐花序頂生，約與葉等長，被柔毛，花白色，長約5毫米，具短梗；花萼極短，具5裂片，被柔毛及緣毛，花瓣5，長圓形，長4-5毫米，被柔毛或緣毛；雄蕊5，與花瓣等長。蒴果長橢圓形，具稀疏皮孔，木質干時褐色；種子兩端具翅，長達15毫米，通常上端翅比下端長，翅扁平，薄膜質。

毛紅椿(3張)

毛紅椿常與紅椿（Toona ciliata）混生，為陽性喜光樹種，喜温暖濕潤氣候。適應性強，耐寒性好；能耐-15℃的低温，對土壤的適應性較強，在乾旱貧痔的山坡地上也能正常生長，但是，在土層深厚、肥沃、濕潤，排水良好的疏林地，林緣或溝谷地帶生長最好。毛紅椿具有較強的萌芽更新能力，在空地、疏林、火燒跡地或退耕地等地方，天然下種更新效果很好，其種子具薄翅，因此易於傳播和繁殖。但在密林下或庇廕地更新較為困難。 ^[2] 

幼樹稍耐蔭，樹高年生長量為0.75-1.1米，能耐乾旱和水濕，其生態幅也較寬，對濕度變化也表現有較強的適應能力。早期生長迅速，一年生苗的苗高可達1.5米，地徑1釐米以上，12年生的四旁樹高達14米，胸徑41.3釐米。

毛紅椿分佈區的氣候為南亞熱帶季風氣候，年均温17.8-19.6℃，無霜期350天；年降雨量1139-1358毫米，相對濕度80%。氣候冬暖夏熱，雨熱同季，夏季雨量充沛。土壤多為酸性紅壤，PH值4.3-5.0。

其伴生植物多屬南亞熱帶或熱帶的區系或成份，以關嶺、冊亨等地為例，常見的種有香椿（Toona sinensis）、臭椿（Ailamthus altissima）、黃葛榕（Ficus virens）、苦楝（Melia azedrarach)、葱木（Aralia chinensis）、穗序掌柴(Schefflera delavagi)、餘甘子（Phyllanthus embellica）、厚果崖豆藤（Milettia pachycarpa）、粗糠柴（Mallotus phiippinensis）、芭蕉（Musa sp）、海芋（Alolasia macrorrhiza）等及桃金娘科（Myrtaceae）、野牡丹科（Melastomataceae）、禾本科（Gramineae）植物和多種大型蕨類。

毛紅椿在中國主要分佈於江西、雲南、四川、安徽、湖南、廣西、廣東、貴州等省。垂直分佈在海拔500-2500m，多呈天然零星分佈 ^[2]  。印度和印度印西亞也有分佈，毛紅椿在貴州的分佈區較為狹窄，稀少，在97年至98年的調查中僅見於羅甸城關、關嶺板貴鄉牛角井、安龍坡腳鄉八坎，冊亨花見、巧馬、秧坎、達秧等地海拔400-800米的疏林地，林緣或村旁。在晴隆至關嶺海拔1300米公路約長1.5公里地段有栽培，但都極為零星。隨着森林破壞的日益加重，毛紅椿已極難見到成片分佈林分。

另外，據有關資料記載興義、正安、望謨、獨山有分佈。但此次調查未發現，獨山分佈點僅有的一株紅毛椿已被砍伐。 ^[4] 

毛紅椿葉子(4張)

因毛紅椿萌芽更新能力強，在適宜條件下可天然更新。可種子繁殖，蒴果成熟後應及時採收種子，因毛紅椿種子易喪失發芽力，應隨採隨播也可進行低温（5℃）貯藏。播種前可用温水浸種24小時催芽，可稍作苗牀庇廕或在疏林下作牀播種，一年生苗高可達1米，培育出的一年生苗即可出圃上山造林。 ^[4] 

以毛紅椿為材料，對其扦插繁殖技術和生根機理方面進行了研究與探討，以期擴大毛紅椿的繁殖方法和手段，為建立起較好的無性育苗體系提供一定的理論和依據。主要研究結果如下：

1、通過不同類型插穗對毛紅椿扦插的生根影響研究，結果表明：在生根率、最長根長、新梢長以及新梢粗等指標上以根插硬枝扦插嫩枝扦插、根系效果指數以硬枝扦插根插嫩枝扦插，且經過越冬貯藏的硬枝生根率不越冬硬枝生根率。方差分析表明，根扦插的生根率75.23%顯著大於嫩枝的36.84%；硬枝扦插的根系效果指數2.80顯著大於根和硬枝的2.03和1.75；根扦插最長根長21.00釐米，顯著大於嫩枝扦插的15.45釐米；根扦插的新梢長18.80釐米，顯著大於硬枝與嫩枝的16.00釐米與15.60釐米；越冬硬枝的生根率以75.25%顯著不越冬硬枝的70.65%。

2、使用外源激素處理對毛紅椿根和硬枝扦插的生根有顯著的提高。生根率以根用200mg/L IBA處理達82.81%，比CK54.98%提高27.83個百分點；硬枝用200mg/L IBA處理達77.93%，比CK45.02%提高32.91個百分點。並且不同生長調節劑間也形成顯著差異，表現出IBAABT6NAACK。

3、經過用不同基質類型（黃心土、珍珠岩、黃心土：珍珠岩（2：1）、黃心土：細沙（2：1））、不同激素種類（IBA；NAA；ABT6；IBA：NAA（1：1））、不同激素處理（500mg/L4h浸泡、100mg/L2h浸泡、250mg/L0.5h浸泡、400mg/L10s速蘸）進行毛紅椿根插和硬枝扦插試驗，正交試驗結果表明：根插和硬枝扦插以250mg/L IBA+浸泡0.5h+黃心土：細沙（2：1）生根效果最好，生根率分別為87.90%、86.73%，根系效果指數分別為2.25、2.90。

4、經過用不同基質類型（黃心土：珍珠岩=2：1；黃心土：細沙=2：1）、不同激素種類（IBA；ABT6；IBA：NAA=1：1）、不同激素處理（50mg/L3h浸泡、100mg/L1h浸泡、200mg/L0.5h浸泡）進行毛紅椿嫩枝扦插試驗，正交試驗結果表明：以100mg/L IBA+浸泡1h+黃心土：細沙（2：1）生根效果最好，生根率為41.26%，根系效果指數為0.95。

5、通過對毛紅椿硬枝扦插過程中生理指標的測定，結果表明：硬枝插穗中的生根率與可溶性糖、澱粉和可溶性蛋白含量及POD與PPO活性均呈正相關。可溶性糖、澱粉和可溶性蛋白含量在生根過程中都呈現一定的變化。大量的營養物質在插穗不定根的形成期被消耗。POD在不定根形成前呈上升趨勢，在根的形成期顯著下降而在伸長期又回升；PPO在根原基誘導和形成期間，活性呈升高趨勢，隨着不定根的伸長，PPO活性逐漸下降。外源激素IBA可提高插穗內POD和PPO活性，從而促進插穗生根。

6、通過對毛紅椿硬枝插穗內抑制物的生物測定，結果表明：毛紅椿硬枝韌皮部插穗中存在某種影響生根的物質，以下部插穗含量相對較高；浸提液濃度越高，對白菜籽的影響越大，當超過50%時，白菜籽生根能力迅速下降。

7、經過對毛紅椿硬枝扦插生根過程中外部形態的觀察，發現愈傷組織和皮部均能生根，可初步確定毛紅椿為混合生根型樹種。 ^[5] 

採種：毛紅椿一般十幾年生開花結實，採種母樹應選擇20-30年生的生長健壯的母樹，在茹果成熟由綠色變為棕紅色但又未開裂前及時摘採，採回後晾曬數日，茹果開裂後脱出種子，去雜後幹藏。種子薄小，重量為26萬粒/千克，發芽率一般可達60%-80%，保管好的甚至可達90%。 ^[2] 

育苗：圃地要選擇土壤肥沃，排水良好的地方，在春季播種，多采用條播，條距為25釐米，播種量為8-15千克/公頃，播種前種子用温水浸種24小時，再催芽數日，苗高10釐米時應間苗，保留密度25株/公頃左右，圃地出苗15萬株/公頃。上山造林的苗木要注意水肥的控制，尤其是毛紅椿，苗期生長迅速，苗高必須控制在0.8米以下，綠化苗則應促進其高、徑生長，苗高要達1米以上，地徑1釐米以上。

造林：造林地必須選擇在土層深厚疏鬆的地方進行穴狀整地，穴規格60釐米X60釐米X45釐米，株行距2.0-2.6米，密度1500-3000株/公頃，造林技術同一般樹種。

管理：造林後應及時進行鋤草，除萌，每年鋤草2次，分別於5-6月，8-9月進行，直至鬱閉，通常需要撫育3年。

毛紅椿是我國第一批二級保護的珍貴樹種。毛紅椿樹幹通直圓滿，生長較迅速、邊材白色至淺紅，心材淡紅色至赭紅色，花紋美觀、香氣濃郁、紋理直、結構細、加工易、剖面光滑、耐腐性好，是建築、裝飾、傢俱的上等用材，是良好工藝用材樹種。 ^[6] 

運用硅膠柱色譜，Sephadex LH-20柱色譜，以及高效液相製備色譜等手段分離和純化化合物，再通過光譜學的方法，結合化合物的理化性質鑑定它們的結構。從毛紅椿莖葉的95%乙醇提取物中分離得到23個化合物，分別鑑定為4,7-二甲氧基-5-甲基香豆素、4,6,7-三甲氧基-5-甲基香豆素、異莨菪亭、莨菪亭、6,7-二甲氧基香豆素、7-羥基-6,8-二甲氧基香豆素、dehydrodiconiferyl alcohol、（-）-落葉松脂素、thero-2,3-bis-（4-hydroxy-3-methoxypheyl）-3-methoxy-propanol、環桉烯醇、8（14）,15-isopimaradiene-2,3,19-triol、3S,5R-dihy-droxy-6R,7-megstigmadien-9-one、黑麥草內酯、（+）-兒茶素、蘋果酸二甲酯、鄰苯二甲酸二異丁酯、鄰苯二甲酸二丁酯、1,3,5-三甲氧基苯、丁香酸、丁香醛、香蘭酸、香草醛、3,3′,5,5′-四叔丁基-2,2′-二羥基苯。 ^[7] 

由於環境變化、開發過度以及其天然更新比較慢，毛紅椿數量不斷減少。江西、雲南、安徽、浙江等省有其天然林分佈外，其它各省毛紅椿只有零星分佈。毛紅椿分佈區的氣候為中亞南亞熱帶季風氣候。毛紅椿喜光，生長快。毛紅椿分佈區內多為山地和丘陵。分析了毛紅椿表型性狀變異，包括花期、果期、葉片、果實、種子、苗期性狀。花期從南到北差異很大，雲南四個居羣開花期在3月初-4月，宜豐、龍泉和遂昌三個居羣花期在5-6月。在雲南果實成熟期為5月中旬到6月中旬，而宜豐、元謀、龍泉和遂昌要到10-11月成熟。葉柄長度、葉長、葉寬和葉長/葉寬在各居羣間差異顯著。蒴果大小各居羣間差異較大，以宜豐居羣為最大。毛紅椿種子百粒重很小，加上種子兩側具翅，有利於種子的傳播。苗高、地徑、根乾重、莖幹重、根莖比、根總長度、根表面積和根體積等8個性狀在家系間均達極顯着差異，説明毛紅椿優樹子代間存在較為豐富的變異，具有選育潛力。毛紅椿居羣年齡結構接近於正態分佈，幼齡個體和老齡個體較少，説明該物種出現衰退現象。毛紅椿垂直分佈很廣，從220-1800米都有其分佈。 ^[8] 

以毛紅椿新鮮葉片為材料，用改良的CTAB法提取基因組DNA。利用改良的鏈親和素磁珠法親和捕捉出毛紅椿基因組微衞星DNA片斷，並構建了富含微衞星的基因組文庫。從構建的基因組文庫中隨機挑選了63個單克隆進行測序，其中50個單克隆成功測序，含有微衞星的單克隆有17個，並根據測序結果設計併合成SSR引物17對。利用所合成的引物優化SSR反應體系，對影響SSR反應的各個因子進行了探討。確定了模板DNA濃度最適濃度為30ng；dNTP的最適濃度為1.5mmol·L~（-1）；0.3μmol·L~（-1）是引物在反應體系中的最合適濃度。建立了重複性好、穩定性好的SSR反應體系，為下一步進行毛紅椿居羣遺傳結構和遺傳變異研究提供了技術支持。

利用8對微衞星標記對分佈在中國的8個毛紅椿天然居羣進行了遺傳多樣性研究。結果表明，毛紅椿天然居羣具有較低水平的遺傳多樣性。毛紅椿居羣等位基因的平均數6.4，有效等位基因平均為2.8，平均期望雜合度為0.61。毛紅椿居羣的變異主要來源於居羣內，居羣間分化較大，遺傳分化係數（F_（ST））平均值為0.2029。在F_（ST）值的基礎上估算毛紅椿居羣間的基因流為0.9821，表明居羣間基因流水平較低。採用平均距離方法（UPGMA）對8個居羣進行聚類，8個居羣被分為三個亞類。 ^[8] 

利用8對微衞星DNA對分佈在中國的3個毛紅椿天然居羣的空間遺傳結構進行研究。收集了毛紅椿3個天然居羣209個單株材料並對每個單株的位置進行了定位，運用空間自相關分析進行毛紅椿居羣空間遺傳結構的研究，以指導其保護策略的制定。空間自相關分析結果揭示毛紅椿宜豐天然居羣存在空間遺傳結構，而師宗和賓川居羣等位基因的遺傳變異在空間上為隨機分佈，不存在明顯的空間遺傳結構。導致宜豐居羣內空間遺傳結構形成的原因，包括種子侷限傳播、微環境異質性和居羣密度等。

利用SSR分子標記技術對分佈於江西官山自然保護區內毛紅椿不同年齡等級居羣和不同海拔居羣的遺傳多樣性。結果表明，不同年齡等級居羣間遺傳多樣性差異較大，遺傳多樣性水平Pop3>Pop2>Pop1，即老樹>成體>小樹。五個不同海拔高度毛紅椿居羣遺傳多樣性差異較大，以海拔高度最高的Pop5（海拔為610米）居羣遺傳多樣性水平最高，Pop2居羣（海拔為300米）的遺傳多樣性水平最低。

利用4對多態性相對較好的SSR引物構建了香椿屬主要種的指紋圖譜，為香椿屬種間的系統分類打下基礎。

毛紅椿(8張)

根據以上研究結果，毛紅椿瀕危原因主要包括：生境片段化、開發過度和天然更新緩慢等；並在此基礎上對毛紅椿現存居羣的保護提出了相應的保護策略如下：加強管理、積極開展該物種研究、加強生境檢測、遷地保護、保護稀有資源和採取一定的保種措施。 ^[8]