毒粒

毒粒是病毒的細胞外顆粒形式，也是病毒的感染性形式。Dulbacco等(1985)指出：病毒顆粒或毒粒是一團能夠自主複製的遺傳物質，它們被蛋白質外殼所包圍，有的還具有包膜，以保護遺傳物質免遭環境破壞，並作為將遺傳物質從一個宿主細胞傳遞給另一個宿主細胞的載體 ^[1]  。

不同病毒的毒粒大小差別很大，最小者如植物的雙粒病毒( Geminiviruses)直徑僅18~20 nm，最大者如動物的痘病毒(Poxviruses)的大小達300~450 nm×170 ~260 nm。儘管已發現的病毒達數千種，但毒粒的形狀大致可分球形顆粒（或稱擬球形顆粒）、桿狀顆粒和複雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）等少數幾類。另外有的病毒毒粒呈多形性(pleomorphic)，如流感病毒(Influenza virus)新分離的毒株常呈絲狀，在細胞內穩定傳代後則為直徑約100 nm的擬球形顆粒 ^[2]  。

病毒毒粒的基本結構是包圍着病毒核酸的蛋白質外殼，即殼體（capsid）或稱衣殼。殼體是由大量的同一的殼體蛋白單體分子，即蛋白質亞基（protein subunit） 以次級鍵結合形成的，蛋白質亞基又稱原體（protomer）根據相對簡單的幾何學原理，病毒的殼體主要有三種結構類型。

1.螺旋對稱殼體

病毒殼體呈螺旋對稱( helical symmetry)。即蛋白質亞基有規律地沿着中心軸呈螺旋排列，進而形成高度有序、對稱的穩定結構。

2.二十面體對稱殼體

構成對稱結構殼體的第二種方式是蛋白質亞基圍繞具立方對稱的正多面體的角或邊排列，進而形成一個封閉的蛋白質的鞘。病毒殼體多取二十面體對稱（icosahedral symmetry）結構。

3.雙對稱結構

病毒殼體除螺旋對稱和二十面體對稱兩種主要結構類型外，亦有少數病毒殼體為雙對稱(bisymmetry)結構。具有雙對稱結構的典型例子是有尾噬菌體(tailed phage)．其殼體由頭部和尾部組成。包裝有病毒核酸的頭部通常呈二十面體對稱，尾部呈螺旋對稱。如T4噬菌的殼體結構。

病毒的殼體與核心一起構成的複合物為核殼( nucleocapsid)。一些簡單的病毒，如煙草花葉病毒、脊髓灰質炎病毒（Poliovirus）等的毒粒就是一個核殼結構。這類毒粒也稱做裸露毒粒(naked virion)，而一些複雜的病毒的核殼外還覆盞着一層稱做包膜的脂蛋白膜。包膜是病毒以芽出( budding)方式成熟時，由細胞膜衍生而來的。病毒包膜的基本結構與生物膜相似，是脂雙層膜經包膜形成時，細胞膜蛋白被病毒的包膜糖蛋白取代 ^[3]  。

根據病毒毒柱有無包膜以及殼體的對稱形式，可以將毒粒分為四種主要結構類型：裸露的二十面體毒粒；裸露的螺旋毒粒；有包膜的二十面體毒粒；有包膜的螺旋毒粒。在以上4種結構類型中，不同病毒的毒粒結構複雜程度有很大的區別。還有些病毒，如有尾噬菌體、痘病毒等結構更為複雜，不能包括在這些結構類塑之內。

毒粒的基本化學組成是核酸和蛋白質。有包膜的病毒和某些無包膜的病毒除核酸和蛋白質外，還含有脂類和糖類。有的病毒還含有聚胺類化合物，無機陽離子等組分 ^[1]  。

核酸是病毒的遺傳物質。一種病毒的毒粒只含有一種核酸，DNA或是RNA。除逆轉錄病毒基因組為二倍體外，其他病毒的基因組都是單倍體。病毒核酸存在單鏈DNA、雙鏈DNA、單鏈RNA和雙鏈RNA4種主要類型。除雙鏈RNA外，其他各類核酸又有線狀形式和環狀形式 ^[4]  。

病毒蛋白質根據其是否存在於毒粒中分為結構蛋白（structure protein）和非結構蛋白(nonstructure protein)兩類：前者係指構成一個形態成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質，包括殼體蛋白、包膜蛋白和存在於毒粒中的酶等；後者係指由病毒基因組編碼的，在病毒複製過程中產生的具有一定功能，但不結合於毒粒中的蛋白質。

有包膜病毒的包膜內含有來源於細胞的脂類化合物。其中50%~60%為磷脂，餘下的多為膽固醇。由於病毒包膜的脂類來源於細胞，所以其種類與含量均具有宿主細胞特異性，脂類構成了病毒包膜的脂雙層結構。此外，在少數無包膜病毒中也發現脂類的存在 ^[2]  。

有些病毒、其中絕大多數是有包膜病毒含有少量的糖類。它們主要是以寡糖側鏈存在於病毒的糖蛋白和糖脂中，或以粘多糖的形式存在。除了有包膜病毒的糖蛋白突起外，某些複雜病毒的毒粒還含有內部糖蛋白或者糖基化的殼體蛋白。由於這些糖類通常是由細胞合成的，所以它們的組成與宿主細胞相關 ^[1]  。

在一些動物病毒、植物病毒和噬菌體的毒粒內，存在一些如丁二胺、亞精胺、精胺等陽離子化合物。在某些植物病毒中還發現有金屬陽離子存在。這些含量極微的有機陽離子或無機陽離子與病毒核酸呈無規則的結合，並對核酸的構型產生一定的影響。它們的結合量僅與環境中相關離子濃度有關，是病毒裝配時從環境中獲得的不恆定成分 ^[4]  。