槭屬

槭屬植物起源於侏羅紀時期中國的雲南、四川東部、湖北、湖南及其鄰近地區，此後，逐漸向西、向南和向東北方向擴散。漸新世初期，受冰河作用的影響，伴隨過渡類羣的消失和大量新種的出現，槭屬的種類和數量呈減少之態勢。在長期擴散和進化中，槭屬保留了獨特的翅果形態，高度變異了芽鱗、花序、葉形和果形等表型形態，至上新世形成真正意義上的獨立種類和現代分佈格局。中國是槭樹資源豐富且種類最多的國家之一，植物界視長江流域及其以南地區為槭屬的地理起源中心和現代分佈中心，其中：長江上游的橫斷山區的氣候和生態環境優越，適宜植物繁衍生息，種類繁多且分化明顯；四川西部的峨眉山是世界槭樹種類最多的山體之一，已知分佈約26種；長江三峽地處中國-日本植物區系的核心部位，地貌類型複雜，生態環境多樣，垂直地帶分異明顯，為特有屬和特有種分佈的多度中心，最能體現槭屬的古老性、多樣性和特有性。 ^[4] 

喬木或灌木，落葉或常綠。冬芽具多數覆瓦狀排列的鱗片，或僅具2或4枚對生的鱗片。葉對生，單葉或複葉（小葉最多達11枚），不裂或分裂。花序由着葉小枝的頂芽生出，下部具葉，或由小枝旁邊的側芽生出，下部無葉；花小，整齊，雄花與兩性花同株或異株，稀單性，雌雄異株；萼片與花瓣均5或4，稀缺花瓣；花盤環狀或微裂，稀不發育；雄蕊4-12，通常8，生於花盤內側、外側，稀生於花盤上；子房2室，花柱2裂稀不裂，柱頭通常反捲。果實系2枚相連的小堅果，凸起或扁平，側面有長翅，張開成各種大小不同的角度。 ^[1] 

該屬分佈於亞洲、歐洲及美洲。 ^[1]  廣泛分佈於北温帶，僅少數種可分佈至熱帶山地，亞洲、歐洲、北美洲和非洲北緣均有分佈，集中分佈於東亞。 ^{[4]  [4]}  在中國廣泛分佈，多集中在長江流域及其以南各省區。 ^[3]  在中國大陸境內，槭屬植物廣泛分佈於自西南至東北的整個森林地帶，尤以長江流域及其以南地區的種類集中，堪稱世界槭屬的現代分佈中心。槭樹是温帶落葉闊葉林、針闊混交林和熱帶山地森林的建羣種和重要組分，適宜於混交林或灌木叢環境，僅少數種類佔據天然林的頂層。 ^[4] 

槭樹的果實脱落期長，飄移距離遠，表型特徵明顯，一對果翅張開成不同的角度。種子無胚乳，種皮含發芽抑制物質，具有一定休眠性。針對發芽抑制物質引起休眠的種子，採用濕沙低温層積貯藏法，以增加酶的活性，促進營養物質的轉化，克服果皮、種皮和單寧物質的阻礙作用，解除休眠。對外種皮強迫休眠類型的種子，可剝除種皮以摒棄外種皮的抑制干擾，再經低温沙藏，並輔助一定濃度的萌發激素，打破休眠。 ^[4] 

有關槭屬植物光合及光譜特性研究的公開報道很少，普遍認為，色木槭和假色木槭的氣孔處於開放狀態，氣體交換效率較高；白牛槭對林下光環境的適應性最好，柵欄組織和海綿組織最高，光合能力最強。 ^[4] 

槭樹花粉孔徑的排列呈一定的規律性。紅花槭、元寶槭扁球狀的花粉左右對稱，且3條萌發溝均勻分佈在極軸上，花粉外壁表面波浪形。紅花槭花粉粒表面有條紋紋飾，元寶楓花粉粒表面紋飾為條紋-紋孔紋飾。糖槭、金葉複葉槭的花粉粒呈扁球狀，具有3條萌發溝，花粉粒表面有皺紋-紋孔紋飾。 ^[4] 

在鹽鹼脅迫的條件下，既能維持正常的生理過程，又可保持較高的生長勢，是耐鹽鹼品種選育的根本標準。槭樹對鹽鹼脅迫的反應相似，生長量均隨鹽鹼濃度的增大而呈遞減的趨勢。槭樹耐鹽鹼性與原產地土壤狀況密切相關，茶條槭主產東北、內蒙、山西及河北，耐鹽鹼性較高；雞爪槭主產山東、河南及長江流域，在鹽鹼性土壤地區分佈相對較少，耐鹽鹼性較低；秀麗槭主要分佈於浙江和安徽南部酸性土壤區，不耐鹽鹼性；紅花槭主要分佈在北美東北部的落葉林中及北半球北部的森林中，對鹽鹼度甚為敏感。 ^[4] 

槭樹的抗旱性與原產地的水分狀況密切相關，且不同種類抵禦乾旱的能力各異。在室內乾燥條件下，橄欖槭、三葉槭、青榨槭、茶條槭、雞爪槭、複葉槭的耐脱水能力強，而紅花槭、三角槭、五角楓、元寶槭、紅翅槭的耐脱水能力弱。乾旱和半乾旱條件下，元寶槭抗旱性很強，隨着乾旱脅迫程度的加深和時間的延長，淨生長率呈下降趨勢，但葉片遊離脯氨酸、可溶性蛋白質和可溶性糖的含量卻顯著增加。在幼苗綜合抗旱能力和耐水性方面，長柄槭的綜合抗旱能力強，中華槭次之，五裂槭較差；雞爪槭的抗旱耐澇能力弱，只能適應短期的水分脅迫；青竹複葉槭對淹水脅迫具有一定的抗性，但低温逆境的抗性較弱，而青榨槭的耐蔭性和抗旱性均較強。 ^[4] 

槭樹常與落葉林的優勢種-櫟類共存於暖温帶森林中。三角槭、榨葉槭和元寶槭幼樹可忍耐一定的乾旱和庇廕，對光強的響應明顯。光照能提高株高、根生物量、根冠比和最大淨光合速率，乾旱和庇廕明顯抑制幼樹的生長，但是，庇廕在一定程度上卻緩和了乾旱的負面效應，在植被恢復和重建時，應充分考慮乾旱與水分的交互作用。 ^[4] 

部分槭屬樹種抵禦重金屬污染脅迫的能力較強，其中，紅翅槭可抵禦低質量分數的銅脅迫，可用於輕度銅污染土壤的植被修復；色木槭、元寶槭的光合產物轉運率較高，耐鋁污染能力較強；茶條槭、五角槭對鋁和鎘脅迫具有一定的耐受性，可作為鋁、鎘脅迫環境下的綠化樹種。 ^[4] 

槭屬植物的繁殖研究主要集中於少數造林樹種、珍稀瀕危樹種和一些園藝品種，大量槭屬樹種仍處於待開發狀態，尤其是綜合考慮父母本優良特性進行雜交選育方面鮮見報道，仍待深入研究。槭屬植物的繁殖方式主要有播種、扦插、嫁接和組織培養等。 ^[5] 

色木槭、擰筋槭、白牛槭、假色槭等槭樹種子經高錳酸鉀浸種、沙藏後播種，出苗率高。紅翅槭、紫果槭、長柄紫果槭、嶺南槭的種子通過低温濕沙貯藏解除其休眠習性後，用托盤育苗可顯著提高發芽率。杜娟等研究發現，濕沙儲藏後用200毫克/升的GA₃溶液浸種處理貴州槭種子可促進其發芽。部分瀕危樹種如羊角槭、廟台槭等種子質量差，發芽困難，影響了其開發利用。有學者認為，羊角槭內外種皮與種胚均存在萌發抑制物質，在剝除種子的外種皮並用100毫克/升GA₃或200毫克/升6-BA浸種12小時後再進行低温沙藏，可大幅提高羊角槭種子發芽率，這也為其他難發芽的槭屬植物種子處理提供了借鑑。 ^[5] 

槭樹扦插繁殖廣泛應用於生產，地域和樹種不同，插穗選擇、扦插時間、生根劑及其濃度配比、扦插基質和環境調控技術各異。就扦插難生根的槭樹而言，扦插時間、處理方式和扦插基質對插穗生根的影響較大，以透氣性良好的火山石或腐殖土與蛭石的混合基質，且經生根粉溶液處理，扦插生根率最高。針對有性繁育和扦插繁殖困難的樹種，多以雞爪槭和秀麗槭為砧木，採取春季枝接的方法，實現無性嫁接繁殖。 ^[4] 

扦插或嫁接也是槭屬植物重要的繁殖方式。扦插方面，取穗母樹年齡、插穗的成熟度以及粗細和長短等多種因素都與扦插成活率相關。賴玉潔認為用青榨槭中部半木質化枝段得到的扦插效果最好。彭重華髮現帶2-3個頂芽的紅楓插穗繁殖結果優於只帶1個頂芽的。金葉複葉槭扦插時插穗應在長15-20釐米、粗1釐米以上；嫁接時接穗長應為5-8釐米，有2-3芽。紫果槭、嶺南槭、長柄紫果槭等秋季嫁接成活率高於春季，套袋保濕能提高嫁接的成活率。 ^[5] 

較為稀少或新培育出的槭樹品種，可以採用組織培養的方式進行擴繁，如紅翅槭愈傷組織誘導植物生長調節劑最佳組合為1.5毫克/升 2，4-D+1.5毫克/升 NAA+0.1毫克/升KT；雜交種自由人槭‘秋焰’最適增殖培養基為改良MS培養基+0.05毫克/升 IBA+0.1毫克/升 CPPU，最佳生根培養基為1/2MS+0.05毫克/升 IBA+0.1毫克/升NAA；自由人槭‘冷俊’組織培養最佳生根培養基為MS+0.1毫克/升 NAA+0.5克/升AC；紫葉挪威槭最佳生根培養基為MS+0.3毫克/升6-BA+0.4毫克/升 IBA+0.1毫克/升 NAA。 ^[5] 

栽培與管理措施是否得當關係到出圃苗木的質量、栽植成活率和長勢等。容器育苗能顯著提高槭屬苗木的成活率，促進苗木的初期生長，延長造林時間，提高造林成活率。近年來，一些學者開展了槭屬植物容器育苗的相關研究。據報道，金葉複葉槭和加拿大糖槭的最佳育苗混合基質分別為草炭∶珍珠岩：蛭石=5∶3∶2，以及泥炭：珍珠岩：枯枝落葉=4∶1∶2，以上比例為容積比。 ^[5] 

在槭屬苗木初期生長階段，不同光照強度對其生長的影響有較大差異。孟慶法等對13種河南省野生槭屬樹種1年生幼苗的研究顯示，其年生長規律表現為雙高峯、單高峯和勻速生長3種類型，以勻速生長型表現最好，其中房縣槭、元寶楓、三角槭、茶條槭、飛蛾槭幼苗在全光照條件下生長良好，金錢槭、建始槭、葛蘿槭、青榨槭、地錦槭、長柄槭、杈葉槭、血皮槭在苗期均需要不同程度的遮陰。 ^[5] 

陶秀花等研究了不同配方施肥對紅翅槭幼樹生長的影響，認為每株紅翅槭幼苗氮、磷、鉀肥施用量分別為3、10、5克/株是最優組合。桂炳中等認為地栽茶條槭幼苗每年定期施肥2-3次，澆水3-4次，大樹在每年冬春發芽前施用有機堆肥，補充土壤養分，早春及時澆返青水，入冬前澆足封凍水，有利於其生長。 ^[5] 

從苗木的培育到栽植和管養各環節的研究，仍圍繞少數槭屬樹種開展，且相關研究還較為粗放。針對某一樹種基質、植物生長調節劑種類選擇和配比，育苗容器選配及更換，配方施肥，温濕度、光照和水分控制等系列精細化技術措施的研究仍待加強。 ^[5] 

該屬共有2亞屬，15個組，200餘種，中國約有140餘種。 ^[1] 

單葉、稀羽狀或掌狀複葉，有小葉3-7枚；花雜性或兩性，稀單性，同株或異株，常5數、稀4數，各部分發育良好、有花瓣和花盤，常生於有葉的小枝頂端，稀生於無葉的小枝旁邊。 ^[1] 

冬芽小，鱗片覆疊，單葉3-7裂，稀不分裂，葉柄有乳狀液汁；花雜性，5數，成傘房花序，生於有葉的小枝頂端；翅果不凸起。 ^[1] 

冬芽小，鱗片覆疊；單葉5-11裂，裂片鋭尖，邊緣有鋸齒；花雜性，5數，少數的花成傘房花序，生於有葉的小枝頂端；翅果凸起，張開近於水平至鈍角。 ^[1] 

冬芽較大，長8-10毫米，鱗片8-14，覆疊；單葉3-5裂，裂片鈍尖或鋭尖，邊緣有粗鋸齒或圓齒；花雜性，5數，多數的花成傘房花序或圓錐狀傘房花序，生於有葉的小枝頂端；翅果凸起，較大，長4-6釐米，張開近於直立或成鈍角。 ^[1] 

冬芽小，鱗片覆疊；葉3-5裂或不分裂，邊緣有不整齊的鋸齒或重鋸齒；花雜性，5數，成傘房花序，生於有葉的小枝頂端；翅果稍凸起，基部傾斜，一邊較寬，另一邊較窄，張開近於直立或鋭角。 ^[1] 

冬芽小，鱗片覆疊；單葉3-5裂，裂片鋭尖，邊緣有鋭尖的重鋸齒或鋸齒；花雜性，5數，成緊密而細長的穗狀花序或總狀花序，常直立，生於有葉的小枝頂端；翅果凸起，細小，長不超過2釐米，張開近於鋭角或直角。 ^[1] 

冬芽小，鱗片覆疊；單葉3-7裂，裂片邊緣有鋸齒，稀淺波狀或近於全緣；花雜性，5數，常成圓錐花序或傘房花序，生於有葉小枝的頂端；翅果小，常長1.5-3釐米，稀更長，張開近於水平至近於鋭角。 ^[1] 

冬芽小，鱗片覆疊；葉革質，稀紙質，卵形、長圓形或披針形，常不分裂，稀3裂，邊全緣，稀淺波狀或鋸齒狀；花雜性，5數，常成傘房花序或圓錐花序，生於有葉的小枝的頂端；翅果凸起，卵圓形，球形或四稜形，長2.5-3.5釐米，稀更長，張開近於直立至近於鈍角。 ^[1] 

冬芽有短柄，鱗片少，鑷合狀排列；單葉3-5裂或不分裂，邊緣有圓齒、細鋸齒或鋸齒；花雜性或單性，5數，常成總狀花序，生於有葉的小枝頂端；翅果略扁平，長約2-3釐米，張開近於水平或鈍角至鋭角。 ^[1] 

冬芽小，鱗片覆疊；單葉，革質，常綠，長圓形或橢圓形；花單性，稀雜性，5數，常成總狀花序，生於小枝旁邊；翅果扁平，長3-7釐米，張開成鋭角。 ^[1] 

冬芽小，鱗片鑷合狀排列；單葉，3-7裂或不分裂，邊緣有重鋸齒或鋸齒；花單性，異株，4數，成總狀花序，雌花序生於有葉的小枝頂端，雄花序生於小枝旁邊；翅果凸起，有脊紋，長3-5釐米，長開近於直立或鋭角。 ^[1] 

冬芽卵圓形，較大，鱗片覆疊；單葉3-5裂，邊緣有稀疏的牙齒狀鋸齒，稀淺波狀或近於全緣；花單性，5數，成總狀或傘房總狀花序，生於小枝旁邊；翅果凸起，近於卵圓形或球形，長2-8釐米，張開近於直立至近於鈍角。 ^[1] 

冬芽小，鱗片覆疊；掌狀複葉有披針形小葉4-7（通常5）；花雜性，5數，成傘房花序，生於有葉的小枝頂端；翅果凸起，長2.5-2.8釐米，張開近於鋭角或鈍角。 ^[1] 

冬芽小，鱗片覆疊；羽狀複葉有3小葉，小葉柄很短；花雜性，5數，成傘房花序或聚傘花序，生於有葉的小枝頂端；翅來凸起，近於球形，長約3-6釐米，張開近於直立至近於鈍角。 ^[1] 

羽狀複葉有3-5，稀7-9小葉；花單性，異株，常4數（稀5數），花瓣和花盤不發育或微發育，常成總狀花序，生於無葉的小枝旁邊。 ^[1] 

冬芽小，鱗片鑷合狀排列；羽狀複葉僅有3小葉；花單性，異株，常4數（稀5數），花瓣和花盤微發育，成下垂的長總狀花序或穗伏花序，生於無葉的小枝旁邊，花梗很短；翅果凸起，長圓形，張開近於直立或鋭角。 ^[1] 

冬芽小，鱗片鑷合狀排列；羽狀複葉有3-5，稀7-9小葉；花單性，異株，常4數，花瓣和花盤不發育，雌花成總狀花序，雄花成傘房花序，均生於無葉的小枝旁邊，花梗較長；翅果凸起，長卵圓形，張開近於直立或鋭角。 ^[1] 

槭樹是一類多產業鏈的生態型經濟樹種，集生態、社會、經濟、醫療、保健和景觀於一體，應用前景廣闊。槭類形體挺拔，可塑性、適應性、抗污染和抵禦病蟲害能力強。木材堅硬耐磨，材質細密，紋理美觀，材用價值獨特。槭樹富含人體所必需的氨基酸、脂肪酸、脂溶性纖維素、礦質元素和多種生理活性物質，醫藥保健效果顯著。 ^[4] 

槭樹具有葉色絢爛、樹形婀娜多姿等顯著觀賞特性，常作為行道樹或綠化城市的庭園樹種被廣泛種植。槭樹也可作為藥用植物和經濟樹種被開發利用，例如元寶楓、茶條槭等的幼芽、嫩葉可代茶飲，富含綠原酸和茶多酚等功能性成分，具有活血化瘀、退熱明目和祛風除濕的功效。一些槭樹種子含脂肪，可榨油供食用，如元寶楓籽油因神經酸含量豐富被國家衞計委定義為新資源食品。毛果槭是民間良藥，具有治療肝病和眼疾的功效。由於槭屬植物價值高，其種質資源保存工作是自然資源保護的重中之重。 ^[3] 

槭類樹種屬於秋色葉植物，姿態婆娑，春翠秋豔，可塑性強，易整形，耐修剪，可汲取盆景藝術之精髓，創作自然美與藝術美和諧統一的珍品，點綴宜居環境。在長期進化中，槭類逐漸形成了自身特有的生態學特性和遺傳特性，在園林綠化和植被修復中，利用植物與環境的密切關係，掌握對環境的指示意義，構建生態景觀，修復慘遭破壞的植被。槭樹的適應性、觀賞性、抗污染和抵禦病蟲害能力較強，初春乍綠，經秋紅豔；葉形秀美，輕盈灑脱；翅果懸空，壯觀雅緻，旋轉飄落，妙趣橫生。利用槭樹的色豔和樹姿，協調與其他秋色葉樹或常綠樹的巧妙配置，彼此襯托，相互掩映，構造出巧奪天工、錯綜有致的景觀，捕捉“萬綠叢中一點紅”的秋景魅力。 ^[4] 

槭屬藥用保健價值較高，樹葉、樹皮、果皮、果仁和樹根是食用油、保健茶、保健品、化妝品和醫藥產品的上等原料；樹汁芳香無毒，富含人體所必需的營養物質，可調節機體的生理功能；嫩芽和嫩葉可代茶飲用或開發保健飲品，具有生津止渴、清咽利喉、清熱解毒、降壓明目、興奮高級神經中樞及緩解疲勞的作用。槭樹富含天然多酚類化合物，附加在化妝品配方中，可祛除面部雀斑，且具保濕、抗衰老、抗皺、防曬和美白的保健效果。槭樹富含黃酮類、單寧類、苯丙素類、萜類、甾類、生物鹼及二芳庚烷衍生物類等藥理成分和生理活性物質，藥理功效顯著。單寧具有抗病毒、抗腫瘤、抗氧化和抗艾滋病毒的藥理功效，用以合成抑菌劑、抗氧化劑和抗腫瘤藥物。單寧是收斂、止血、止瀉、止痢和解毒的良藥，能使表皮蛋白質凝固成沉澱膜，減少分泌，防止傷口感染，並能夠促進微血管收縮，起到局部止血的作用。鞣質的抗炎、驅蟲和降血壓作用明顯，內服治療潰瘍、胃腸道出血、高血壓和冠心病，外用消炎止血[。槭葉中含有三萜、多糖、皂苷、山奈酚、槲皮素、黃酮類化合物、綠原酸和有機酸等有效成分，可增強體內抗氧化酶的活性，降低脂質過氧化物的含量，抗炎和延緩衰老的效果明顯。種仁富含油脂、蛋白質和黃酮類化合物，且油脂中的脂肪酸和脂溶性維生素的消除自由基能力和抗氧化性較強，可抑制脂肪酸合酶和腫瘤細胞的增殖，促進新生組織生長，修復體細胞，並對老年意識性障礙、心絞痛、心肌衰竭、慢性肝炎、胃潰瘍和腫瘤疾病具有一定的療效。果仁中富含乙酸乙酯、蛋白質、不飽和脂肪酸及黃酮類化合物，具有抗菌、消炎、抗病毒、抗過敏、降血壓、降血脂、降糖、降低血管脆性的功能，保肝護腎的療效顯著。槭樹的枝條、葉、根或根皮具有祛風除濕和行血散淤之功效，廣泛用在治療關節疼痛、腰痛、背痛、骨折、跌打損傷等病症。 ^[4] 

槭樹木材堅硬耐磨，材質細密，紋理美觀，供細木工、旋工、農具、枕木、高檔傢俱、室內裝飾和建築用材，亦是樂器、雕刻、工藝品、紡織業木梭和紗管的特用材。樹皮和莖皮中富含纖維，樹體含水量大，含油量低，枯枝落葉分解快，不易燃燒，為造紙、人工棉和防火之良材。種子含脂肪，可榨油供食用或工業用。莖和葉可提取沒食子酸，用以製造墨水、黑色染料和攝影顯影劑，廣泛應用於化工、輕工和軍工等領域。 ^[4] 

隨着社會發展和生活質量的提高，生態建設、植被恢復和環境優化備受世人矚目。槭樹的冠幅寬闊、根系龐大，在防風固沙、水土保持和抗污減噪方面，具有無法被其他灌木和草本植物所替代的生態效能，可有效地改良瘠薄山地土壤的物理性質和水文效應，提高土壤的養分含量和物種的豐富度，美化人類的生存空間。 ^[4] 

槭樹歷史悠久，中國古代即將槭樹稱之為“楓樹”，文化底藴深厚，生命力頑強，百年古木隨處可見。古往今來，文人墨客借紅葉題詩，吟詠悲歡、相思與離別之情，盡展幽怨而熱烈、蕭索而温情、悽美無限的美學情懷，提升紅葉的審美韻味，彰顯歷史的滄桑和生命的啓示。 ^[4]