楊柳科

楊柳科(5張)

全世界楊柳科共有650種。分為3屬， 即鑽天柳屬、楊屬和柳屬。花序下垂利於風媒，花序直立利於蟲媒。 鑽天柳屬具有利於風媒的雄花序和利於蟲媒的雌花序，這是一種進化不完全的現象，是楊柳科中最原始的類羣；楊屬是楊柳科中適應風媒的分支；柳屬是適應蟲媒的分支。絕大多數種類分佈在北半球温帶，是較典型的温帶科。其現代分佈中心和分化中心在東亞地區。根據地史資料、化石資料以及楊柳科和其外類羣的現代分佈情況，學者認為，楊柳科起源於東亞區東北部，即中國東北及日本和朝鮮一帶；其蟲媒分支和風媒分支的形成時間不晚於早白堊紀晚期，而這兩大分支形成前的先鋒類羣很可能在早白堊紀以前就已經出現。 ^[1] 

該科是一個分佈很廣的植物類羣。 從斯匹次卑爾根羣島〔Salix polaris Wahlenb.〕至非洲南端〔Pleiarina mucronata (Thunb.) N. Chao & G. T. Gong〕，從埃爾斯米爾島〔Salixa rctica Pall.〕至麥哲倫海峽〔Pleiarina humboldtiana (Willd.) Rafin.〕，從西伯利亞北極地區〔Salix nummularia Anderss.〕至爪哇島〔Pleiarina tetrasperma (Roxb.) N. Chao & G. T. Gong，從海岸〔Chosenia arbutifoila (Pall.) A. Skv.〕至海拔 5 000餘米的高山〔Salixflabella ris Anderss.〕，廣泛自然分佈於大約自北緯82度（埃爾斯米爾島北端）至南緯52度（麥哲倫海峽）的非洲、南美洲、歐洲、亞洲、北美洲的各個地區；如果再考慮到引種、歸化，其分佈就幾乎遍及全世界了。該科也是一個生態幅度很大的類羣，從高温〔Balsamiflua ilicifolia (Engler) Kimura〕至低温〔Salix herbacea L.〕，從沼澤〔Salix myrtilloides L.〕至沙丘〔Salix gordejevii Y. L. Chang & Skv.〕，對許多不同的生態環境都能適應。

楊柳科包含 2個亞科，即楊亞科 Populoideae Kimura 和柳亞科 Salicoideae。 前者包含2個屬：楊屬 Populus L.和胡楊屬 Balsamiflua Griff. ；後者包含3個屬：原柳屬 Pleiarina Rafin.、鑽天柳屬Chosenia Nakai和柳屬 Salix L.。

楊屬 Populus L.

本屬約 50種。 約 8種產於北美洲 ,其餘的主要分佈於古地中海地區和亞洲東部

自然分佈於非洲北緣、小亞細亞半島〔Populus alba L.〕—— 伊朗高原南部〔Populuscaspica Bornm.〕— — 喜馬拉雅山脈南側〔Populus ciliata Wall. ex Royle〕—— 恆河下游、海南島〔Populus gamblei Dode〕—— 中國大陸東南部〔Populus adenopoda Maxim.〕——日本羣島〔Populus sieboldii Miq.〕—— 堪察加半島〔Populus suaveolens Fisch.〕—— 阿拉斯加南緣〔Populus balsamifera L.〕—— 北美洲西緣〔Populus trichocarpa Torr. & Gray〕—— 墨西哥西北部〔Populus fremontii Wats.〕—— 墨西哥灣北緣〔Populus deltoides Bartr. ex Marsh.〕一線以北和大約沿歐、亞北極圈〔Populus tremula L.〕—— 阿拉斯加北緣、大熊湖、哈得孫灣南岸、查爾斯角〔Populus tremuloides Michx.〕一線以南、大約自北緯70度至北緯19度的廣大地區。

本屬中染色體數目比較固定（2n=38），同源多倍體甚為稀少；染色體結構也十分相近。幾乎所有的種都能相互雜交，但可配性則很大程度上取決於彼此間親緣關係的遠近。

楊樹由於具有優良的實驗特性，有時被稱為樹木育種中的“豚鼠”。本世紀初開始了楊樹的育種工作，先後培育出了大批的栽培變種，不少優良品種已廣泛栽植於許多國家和地區。

胡楊屬 Balsamiflua Griff.

本屬約3種。星散分佈於熱帶非洲 [Balsamiflua ilicifolia (Engler) Kimura ]、古地中海地區 [Balsamiflua euphratica (Oliv.) Kimura ]和墨西哥 [Balsamiflua mexicana (Wesmael) N. Chao & G. T. Gong ]，在州際間的廣大範圍內呈典型的異種型間斷分佈格局。該屬的古代種，在第三紀和第四紀初期曾廣泛分佈於歐洲、亞洲和北美洲。

胡楊的同工過氧化物酶譜，與其形態上的情況一樣也表現出多型性，這有別於其他的楊樹。 胡楊屬與楊屬之間不能雜交（產生孤雌生殖體）或雜種不育。

原柳屬 Pleiarina Rafin.

本屬約50種。非洲10餘種，南美洲1種，北美洲約10種，其餘的主要分佈於亞洲南部。

自然分佈於開普 [Pleiarina capensis (Thunb.) N. Chao & G. T. Gong]—— 奧利凡茨河、林波波河[Pleiarina woodii (Seemen) N. Chao & G. T. Gong]—— 馬達加斯加島 [Pleiarina madagascariensis (Bojer ex Anderss.) N. Chao & G. T. Gong]—— 肯尼亞 [Pleiarina hutchinsii (Skan) N. Chao & G. T. Gong]—— 伊朗、巴基斯坦 [Pleiarina acm ophylla (Boiss.) N. Chao & G. T. Gong]—— 印度、緬甸、馬來半島、蘇門答臘島、爪哇島、菲律賓羣島 [Pleiarina tetrasperma (Roxb.) N. Chao & G. T. Gong]—— 台灣島 [Pleiarina warburgii (Seemen) N. Chao & G. T. Gong]—— 日本羣島 [Pleiarina glandulosa (Seemen) N. Chao & G. T. Gong]—— 堪 察 加半 島 [Pleiarina pentandra (L.) N. Chao & G. T. Gong]—— 南阿拉斯加至加利福尼亞 [Pleiarina lasiandra (Benth.) N. Chao & G. T. Gong]—— 墨西哥西緣 [Pleiarina bonplandiana (Kunth) N. Chao & G. T. Gong]—— 中美洲和南美洲西側、麥哲倫海峽 [Pleiarina humboldtiana (Willd) Rafin.]一線以北和大約沿歐、亞北極圈 [Pleiarina pentandra]—— 馬更些河、哈得孫灣沿岸平原、紐芬蘭島 [Pleiarina serissima (Bailey ex Arthur) N. Chao & G. T. Gong]一線以南的地區。該屬分佈於大約從北緯70度至南緯52度的非洲、南美洲、歐洲、亞洲和北美洲廣大地區，廣泛生長於熱帶、南温帶、北温帶和北寒帶，是楊柳科中分佈範圍最廣、生態幅度甚大的一個類羣。

鑽天柳屬Chosenia Naka

本屬約4種；產於亞洲東北地區。

自然分佈於堪察加半島、阿納德爾、科累馬河、勒拿河 [Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skv.]—— 阿穆爾、中國東北部 (Ikkenya, Kihsingkou, Argun) [Chosenia cardiophylla (Trautv. & Mey.) N. Chao]—— 鴨綠江流域 [Chosenia maximowiczii (Komar.) N. Chao]—— 本州島、北海道島、千島羣島 [Chosenia urbaniana (Seemen) N. Chao]的範圍內。該屬是楊柳科中分佈範圍最小的一個類羣；在地理分佈上具有明顯的侷限性（鄂霍次克海和日本海的四周地區）和間斷性（亞洲東北大陸—— 薩哈林島—— 千島羣島—— 北海道島—— 本州島）。

柳屬 Salix L.

本屬約400種。主要產於歐亞北部、北美北部和青藏高原地區。

自然分佈於非洲北緣 [Salix pedicellata Desf.]—— 地中海東岸、伊朗高原南緣 [Salix excelsa S. G. Gmelin]—— 喜馬拉雅山脈南側、緬甸北部、中國大陸南側 [Salix wallichiana Anderss.]—— 台灣島 [Salix fulvopubescens Hayata]—— 日本羣島 [Salix vulpina Anderss.]—— 千島羣島、堪察加半島 [Salix sachalinensis F. Schmidt]—— 阿留申羣島、阿拉斯加南緣 [Salix phylicifolia L.]—— 北美洲西緣 [Salix sitchensis Sanson ex Bong]——北美洲西南緣 [Salix taxifolia Kunth]—— 危地馬拉 [Salix microphylla Schl. & Cham.]一線以北和斯匹次卑爾根羣島北部 [Salix polaris]—— 埃爾斯米爾島北端 [Salix arctica]—— 格陵蘭島北部 [ Salix herbacea]一線以南、大約自北緯82度至北迴歸線之間的地區。

柳和楊

楊和柳有時因花粉形態上的差異而被建議劃分為兩個獨立的科；這個意見未被普遍接受。二者屬於同一個科是適當的。

楊亞科 Populoideae和柳亞科 Salicoideae均各自既具有原始性狀、也具有次生性狀。楊亞科的原始性狀：喬木，木射線細胞異型，小枝有頂芽，單軸分枝，芽鱗兩側邊緣互相分離，花有柄，總狀荑花序，花被存在，雄蕊數目不定，心皮2～5枚、數目不定，珠被2層，染色體較大；次生性狀：木射線細胞同型，小枝無頂芽，合軸分枝，花序柔垂，風媒傳粉，花粉無萌發孔、外壁網紋不清晰，心皮2枚、數目固定，珠被1層。 柳亞科的原始性狀：喬木，木射線細胞異型，芽鱗兩側邊緣互相分離，花序堅挺，蟲媒傳粉，雄蕊數目不定，花粉有萌發孔、外壁網紋明顯；次生性狀：亞灌木，木射線細胞同型，小枝無頂芽，合軸分枝，芽鱗兩側邊緣互相癒合，花無柄，穗狀荑花序，花序柔垂，風媒傳粉，花被退化為蜜腺或完全消失，雄蕊數目固定，花粉無萌發孔、外壁網紋不清晰，心皮2枚、數目固定，珠被1層，染色體較小。該二亞科代表了楊柳科系統發育中的兩大分枝，各自的演化趨勢分別以“花被存在” (楊亞科)或“花被退化” (柳亞科)為標誌。 ^[4] 

落葉喬木或直立、墊狀和匍匐灌木。樹皮光滑或開裂粗糙，通常味苦。單葉互生，稀對生，不分裂或淺裂，全緣；托葉鱗片狀或葉狀，早落或宿存。芽鱗1至多數，有頂芽或無頂芽；花單性，雌雄異株，罕有雜性；葇荑花序，直立或下垂，先葉開放，或與葉同時開放，稀葉後開放，花無被，苞片脱落或宿存；基部有杯狀花盤或腺體，雄蕊2至多數，花葯2室，縱裂，花絲分離至合生；雌蕊由2-4（5）心皮合成，子房1室，側膜胎座，胚珠多數，花柱不明顯至很長，柱頭2-4裂。蒴果2-4（5）瓣裂。種子微小，無胚乳，基部圍有多數白色絲狀長毛。 ^[6] 

識別要點：木本、單葉互生，有托葉。葇荑花序下垂，花單性，無花被，雌雄異株，有花盤和腺體。蒴果、種子微小，基部有絲狀長毛。 ^[2] 

喜光，適應性強； ^[6] 

內蒙古自治區楊柳科植物3屬均產，共49種，其中楊屬18種，柳屬30種，鑽天柳屬1種。內蒙古地區屬典型的温帶大陸性季風氣候，該區較適合楊柳科植物生長繁衍，因此也為柵鏽菌提供了廣泛的寄主和良好的棲境。 ^[3] 

中國3屬均有，約320餘種，各省( 區) 均有分佈，尤以山地和北方地區較為普遍。 ^[8] 

常用無性繁殖，或萌芽更新，也可用種子繁殖，但易喪失發芽力，應及時播種或注意貯存；根系發達，速生。 ^[6] 

為中國北方重要防護林、用材林和綠化樹種。 ^[6] 

楊柳科植物由於其生態適應性強、生長快、繁殖易、輪伐期短、易管理和用途廣等特點，素為各國各族人民知曉和喜愛。國際上有關這類樹木的利用，重點已從生產木材轉移到改造自然、美化環境等方面。其中，柳屬植物因其單位面積產生的生物量高、對温室氣體具有獨特的吸收作用，而具有很高的開發價值，這方面國際上已有廣泛的研究。

在內蒙古地區，楊柳科植物作為山地森林植被、森林帶與森林草原帶的沼澤植被、灌叢植被以及草原區的沙地植被而有重要作用。其中，柳屬中的大部分種類是森林區與草原區河灘灌叢的主要成分，在本區大興安嶺北部組成大面積的河岸建羣種。 ^[3] 

楊柳科(5張)

隨着楊柳科植物新生品系的引進和推廣、栽培面積的不斷擴大，楊柳科植物上病害種類也不斷增加，並擴展蔓延，危害日趨嚴重。這既影響造林質量，又給林木育苗單位或個人造成不同程度的經濟損失。楊柳科植物上的病害共有100多種，主要病害大致有6類，分別為真菌、細菌、病毒、蟎類、高等寄生植物和生理性病害等。國內外楊柳科植物上報道的病害種類很多，楊樹上主要病害約有20種，柳樹上主要病害約有14種。其中Melampsora引起的鏽病在楊柳科三個屬植物上都是非常重要的一大類病害。

柵鏽菌對楊柳科樹木生長造成的危害主要在苗期及幼樹階段。經過自然稀疏成林或人工定植至開闊地後，鏽病即顯著減輕。鏽病一般在夏初發生，到8月末9月初就能造成落葉。嚴重時能導致未成熟芽早落，或使樹木易受其它病原物侵染，或易受寒害影響。柵鏽菌主要為害葉片，也能發生在葉柄及嫩芽、嫩枝上，一般7至10天即可完成一次侵染。在樹木生長期夏孢子堆可重複侵染。為害前期夏孢子堆多生葉背面，後期密佈葉片，呈黃色粉層，晚秋葉片上出現圓形的棕色至褐色的冬孢子堆。中國對柵鏽菌引起的鏽病最早記載為1934年，寄主為鑽天楊。以後，各地陸續有報道，該病分佈幾乎遍及全國。 ^[3] 

“楊柳”一詞，一是指楊樹和柳樹，二是泛指柳樹。 古詩文中楊柳常通用，如“垂柳”亦稱“垂楊” ，“楊花”即是指“柳絮”。為什麼會這樣呢? 據李暉先生考察，“柳這種樹木，北方人稱它`柳’ ，江南人則通稱為`楊柳’。對為什麼有這樣的稱呼，説法不一，有人認為`楊’ 與`柳’ 是一種植物 ，`順插為柳，倒插為楊’ ；也有人説本是`柳’ ，因風流天子隋煬帝天性愛柳 ，下江都時將汴河兩岸全栽上了柳，煬帝姓楊，於是`御筆賜柳姓楊’ ；按明人李時珍解釋，則是`楊柳硬而揚起，故謂之楊，柳枝弱而垂流，故謂之柳，蓋一類二種也”。而送別詩詞中的“楊柳”應是指柳樹而言。

“楊柳”意象在古代詩歌中是經常出現的，但在不同的語境中有着不同的含義。 正如袁行霈先生所説： “物象是客觀的，它不依賴人的存在而存在，也不因人的喜怒哀樂而發生變化。但是物象一旦進入詩人的構思，就帶上了詩人主觀的色彩，這時它要受到兩方面的加工：一方面，經過詩人審美經驗的淘洗與篩選，以符合詩人的美學理想和美學趣味；另一方面，又經過詩人思想感情的化合與點染，滲入詩人的人格和情趣。經過這兩方面加工的物象進入詩中就是意象。”可見，一個物象可以構成意趣各不相同的許多意象。“楊柳”這一意象在古典詩歌中的意藴就是多重的—— 離別、鄉愁、閒愁、美女、愛情、歲月、隱居、娼妓、市儈等等，有的詩人還借柳來抒發盛衰之感。 其中，鄉愁等意藴詩人出於文學藝術審美角度的考慮，而離別意藴則源於古代折柳送別的文化傳統，更為普遍而約定俗成。 在古詩文中，“折柳”幾乎成了送別的同義語。 ^[5]