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植物硅酸體

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植物硅酸體(plant opal) 簡稱植硅體,是指高等植物的根系在吸收地下水的同時,吸收了一定量的可溶性二氧化硅,這些二氧化硅經過植物的輸導組織輸送到了莖、葉、花、果實等處,而後在植物細胞間和細胞內沉澱下來,形成非晶質二氧化硅顆粒。植硅體體積非常小,約為2~2000微米(絕大部分為5~200微米),但數目眾多而且分佈廣泛,1克的禾本科植物葉子中就有10萬~100萬個植硅體。植物的各個部位都可以產生植硅體,其中葉片中產生的數量最大。
中文名
植物硅酸體
外文名
phytoliths
主要成分
無定型二氧化硅
含    量
67%~95%
微量元素
鈉、鉀、鈣、鐵等

植物硅酸體主要成份

植硅體的主要成分是無定型二氧化硅(SiO2.nH2O),含量為67%~95%,其他成分包括水分(1%~12%)、有機碳(0.1%~6%)及鈉、鉀、鈣、鐵等微量元素。 [1] 

植物硅酸體形態顏色

影響植硅體形態的因素錯綜複雜,同一個植物體的不同器官和部位所產生的植硅體形態各不相同;不同植物種屬可能產生相似形態的植硅體;同一植物體上的同一器官或部位在不同生長階段所產生的植硅體類型也不盡相同;植硅體的形態主要依賴於原植物細胞的形態和細胞間隙,比如禾本科植物的表皮細胞有的長、有的短、還有的圓圓如泡,所以產生的植硅體也形態各異,其中短細胞硅酸體還是禾本科植物重要的分類標誌。此外,植硅體形態還受生長環境的土質、水質以及埋藏過程中的溶蝕、熱度等因素影響。在透射光下,植硅體會呈現出淡紅色、無色、棕色、黑色等顏色。 [1] 

植物硅酸體主要特性

由於植硅體具有耐腐蝕、抗高温的特性,可以在岩石和土壤中保存相當長的一段時間,所以在植物死亡或凋謝之後,植硅體可以返回到土層中很好地保存起來。在很難保存花粉和其他生物化石的地層及灰燼層中,植硅體也可以大量地保存下來。時間消蝕了植物,但沉積下來的植硅體卻不會發生變化。由於它們在不同植物中的形態不同,所以當人們瞭解了植硅體的形態後,就可以反推出它所寄存過的植物是什麼物種了。除此之外,硅酸體在植物體內時,還賦予它們抗病蟲害及抗倒伏的“能力”,許多高度硅化的植物,其葉子和穎果對病原性真菌、反芻動物、昆蟲及其他食草動物的攝食或襲擊更具有抵抗力。 [1] 

植物硅酸體學術應用

當植物體死亡並分解後,植物硅酸體就擴散成為土層中的一種遍在性成分,在草地土壤中它的含量可以達到1%。過去利用植物硅酸體進行古環境重建研究時重點着眼於硅酸體的形態學特徵,還可以利用其相對含量區分森林土壤和草地土壤,並且也可以將高草與矮草種屬區分開來。由於植物硅酸體數量多、耐高温,它的研究內容在逐漸拓寬,並已顯露出它在某些方面應用的潛力和特長,正在發展成為一門獨立的學科。植物硅酸體分析在恢復古氣候方面具有很高的分辨率和靈敏性,硅酸體中碳的δ13C值可用來恢復古氣候,是一個極有價值的指標,尤其是在黃土地層中可以彌補花粉分析的不足。 [2] 
在中國,對植硅體的研究是近20年~30年才開展起來的。近些年來,植硅體分析已在土壤、考古、古氣候、古環境、地質學、植物起源研究以及農學等領域得到了非常廣泛的應用。

植物硅酸體考古學應用

由於植硅體主要存在於植物的莖葉中,一般生長過該種植物的土壤,就會保存着相應的植硅體,所以植硅體具有鑑定植物種類的意義。因此,通過從土壤中分析出的硅酸體組合,可以判斷這裏曾經生長過什麼植物,尋找古人種植作物的地點;從古人生活遺址的灰燼中分析出的硅酸體,可以判斷古人用過什麼植物做燃料。考古是對植硅體應用最廣的領域之一。
中國植硅體研究在考古學領域首先被應用於稻作農業的討論上,包括水稻硅酸體的鑑定、亞種的判斷等等。隨後,根據植硅體進行古環境的復原工作也在逐漸開展。伴隨着硅酸體技術在應用中的進一步深入,對於稻田的探尋,穀物的收割、加工、儲藏方式等研究也逐漸展開。對中國原始農業的研究是考古學中的重要課題,其中稻作農業的起源之説一直都是研究的熱點。考古界對於中國栽培稻的起源地之説一直爭執不下,主要集中在華南、長江中下游、淮河中上游等地區。在具體的鑑定方法上,始終沒有找到最合適的方法,在這種情況下,植硅體方法的介入,將會在一定程度上為中國稻作農業的研究提供更好的視角。
植物是有機質,因此不是所有的植物組織器官都可以長期保存下來,而植硅體和孢粉是被發現的除植物遺骸之外的兩種有實際含義的古植物遺體。和孢粉相比,植硅體不易於搬運,不會飛揚到很遠,受外來混雜成分的影響很小,屬於一種原地沉積,在一定程度上更能代表當地的植被。在許多不含孢粉或其他微體化石的地層(如紅土地層、黃土地層),植硅體也是可以存在的,這就在一定程度上顯示了它與孢粉之間很好的互補性。此外,孢粉分析僅能從大尺度上展示古植被氣候變遷的過程,對某些種屬難以細緻區別開來,對植被類型的恢復顯得無能為力。 [1] 

植物硅酸體地質學應用

植硅體研究是通過形態鑑定和確定組合帶來劃分地層的。對植硅體形態分類進行得較為系統的是禾本科植物。許多學者通過對現代植物進行的大量研究,在植硅體植被恢復方面得到了許多規律性的認識,並且在自然分類和生態分佈研究的基礎上開展了古植被、古環境研究。
中國是從1989年開始將植硅體研究應用到地質學中的。植硅體應用於地質學的優勢在於,它的碳同位素值與植物體中的碳同位素密切相關,而且地層中植硅體碳同位素值不受後來地質變化的影響。此外,它可以連續分佈在各種地層中,這就為植硅體碳同位素的應用打下了基礎,隨着測年技術的提高,微小的植硅體樣品年齡的測定就成為可能。
土壤中植硅體組合對了解栽培植物的傳播途徑、耕作制度的變遷以及土壤學知識都有一定的幫助。在植物學中,現代植物的植硅體碳同位素與現代c3、c4植物碳同位素值有很好的對應關係,通過植硅體的碳同位素研究,可以明確區分出植物光合作用的途徑。 [1] 

植物硅酸體醫學應用

在醫學上也有應用植硅體的研究成果,主要體現在對食管癌、矽肺等病因的研究。食管癌與某些穀類富含尖鋭的纖維狀硅酸體有關。尖鋭的纖維狀硅酸體會刺激並積累於食道組織中,使其產生病變。據資料記載:伊朗東部及黑海沿岸一些國家食管癌患者的組織粘液中,硅酸體的含量是正常人的10倍;中國河南林縣食管癌成為多發病,也與當地人習慣食用某些穀類的谷麩有關,這些谷麩中含有多達20%的硅酸體。甘蔗是含尖型硅酸體最多的植物之一,在甘蔗加工過程中產生的副產品會引起肺部病變(蔗渣肺),這也是由硅酸體所致。還有學者曾對英國穀物工人每年某段時期患肺病的數據進行研究,發現在甘蔗生長區有較多的矽肺病例。食物的某些尖狀、纖維狀植硅體很容易穿透食管組織的上皮細胞並留在細胞內,從而導致疾病的發生。 [1] 

植物硅酸體研究進展

2020年2月20日,國際學術期刊Frontiers in Plant Science(SCI, IF: 4.106)在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所高星研究團隊葛勇博士等撰寫的學術論文“Phytoliths in Inflorescence Bracts: Preliminary Results of an Investigation on Common Panicoideae Plants in China”(中國黍亞科植物小穗植硅體的初步研究)。 [3] 
禾本科植物小穗植硅體的研究極大推動了植硅體分類學及考古學方面的應用,然而由於目前的研究主要集中於幾種主要的農作物,已經發表的植硅體鑑定標準是否可靠,鑑定的精度到底如何仍未完全詳明。為了促進小穗植硅體鑑定標準的進一步完善,特別是在以黍粟等旱作作物為主的農業考古方面的應用,本文針對38種黍亞科(禾本科)植物的小穗植硅體進行了系統的分析,其樣品涵蓋了常見的作物、作物的野生親緣種、雜糧(救荒)作物和田間雜草。在對每一個樣品進行系統的解剖基礎上,對小穗的每一個苞片(包括總苞、第一穎、第二穎、外稃和內稃)進行單獨處理,對其中產生的植硅體類型進行原位觀察和分析,總結了不同苞片類型產生植硅體的規律,並且提出了可以用於屬一級分類的鑑定標準。 [3] 
研究發現,黍亞科中稃片產生的特殊類型植硅體:具有分枝狀結構的稃片植硅體(即黍、粟、稗的Ω、和β這一稃片類型植硅體,在本文中統一命名為Interdigitating,這一名稱涵蓋了所有這一類型的植硅體)具有更高的分類能力。通過對Interdigitating這一類型植硅體的特徵進行分解,研究人員一共獲得4個有效的形態特徵,分別是:主體的形狀(main body),乳突的形態(papillae),兩側分支的形態(undulation)以及兩端交接部位的形態(connection),利用這4個形態特徵及其測量指標,能夠從形態和形態參數兩方面有效的區分黍、粟、稗、狗尾草、求米草、雀稗和馬唐屬的植物。 [3] 
研究還發現,薏苡的外殼中含有大量的植硅體,這些植硅體互相鏈接在一起組成厚層的硅質外殼(involucre phytolith layer),然而具有堅硬外殼的薏苡(通常用於裝飾)和較脆弱外殼的薏苡(通常用以當做糧食)其外殼中產生不同類型的植硅體:堅硬外殼的薏苡(裝飾用)中植硅體形態一致,為具有瘤狀突起的不規則球形(Blocky amoeboid),這些植硅體之間鏈接緊密,組成了堅硬不易碎的外殼(需要用錘砸開);較脆弱外殼的薏苡(食用)中植硅體則為常見的啞鈴型和棒型的組合,雖然有些植硅體形態因為擠壓而變形,但這些植硅體之間的鏈接並不堅固,因此表現出外殼較脆弱(用手指即可碾碎)。由於外殼的硬度是薏苡馴化的一個重要指標,研究認為薏苡外殼中植硅體的這種差異能夠應用於探討薏苡的馴化過程。 [3] 
基於本文的研究材料,研究人員認為小穗中的植硅體產生可能受到了基因及分子調控的影響,體現了植物育種過程中的一種防禦機制;同時此次研究認為,基於現有的研究材料,利用小穗中植硅體進行屬一級的分類較為可靠,未來採集更多樣品進行深入的研究可能能夠提供組(section,屬以下種以上的一個分類單元)或者種一級的分類標準,進而促進小穗植硅體鑑定標準的不斷完善。 [3] 
本研究在新發表的植硅體命名規則基礎上對涉及到的植硅體類型進行了重新的修訂和命名,為後續研究中植硅體的命名提供了參照;基於現有材料,研究人員提出了基於形態和形態參數的黍亞科小穗植硅體的鑑定標準,並且發現了可能用於探討薏苡馴化的植硅體特徵,這些方面的研究能夠為準確識別植物種類、復原植被類型、古人植物利用和農業經濟提供可靠的參考指標。 [3] 
參考資料