棘龍

棘龍的屬名來源於其標誌性的特徵，即高大的背椎和腰椎神經棘。雖然棘龍類的其它成員，如重爪龍，似鱷龍和異特龍類的高棘龍的神經棘也有所增高，但與棘龍相比都是小巫見大巫。種名則是強調它的發現地。棘龍屬下曾經還命名過另外一個物種，摩洛哥棘龍，但它的有效性依然存疑。目前學術界接受的唯一有效種是埃及棘龍。

棘龍的標本大多數都非常破碎。

正型標本：BSP 1912 VIII 19發現於巴哈利亞組由德國古生物學家斯特羅默在1915年描述。這件標本的大部分骨塊保存的都不完整，包括左右兩側的齒骨，一截70多釐米的夾板骨，左側上頜骨的一部分碎片，20顆牙齒，2節頸椎，7節背椎，3節薦椎，1節尾椎，4節背椎肋骨，腹膜肋，以及9節神經棘，其中最高的達到了1.65米。這件標本在1944年盟軍轟炸慕尼黑的時候被炸燬，與其一同被炸燬的還有鯊齒龍的正型標本 ^[2]  。

歸入標本：NMC 50791是一段中間的頸椎，長達19.5釐米。發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪羣。是摩洛哥棘龍的正型標本 ^[3]  。

歸入標本：NMC 50790為一中段頸椎。

歸入標本：NMC 41768為一中段頸椎。

歸入標本：NMC 50832為一齒骨的前部碎片。

歸入標本：NMC 50833為一中段的齒骨碎片。

歸入標本：NMC 50813為一節前部背椎神經棘。

歸入標本：MNHN SAM 124為一段頭骨吻端骨骼，包含了一部分前頜骨，部分上頜骨，犁骨和一節齒骨碎片。寬度約為13.5釐米 ^[6]  。

歸入標本：SAM 125一塊前頜骨碎片。

歸入標本：SAM 126一節頸椎。

歸入標本：SAM 127一節頸椎。

歸入標本：SAM 128一節背椎神經棘。

歸入標本：BM 231部分保存的前部齒骨，長約11.5釐米 ^[5]  。

歸入標本：UCPC-2主要為兩段相關聯的鼻骨，以及位於雙眼之間的小頭冠碎片。發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪羣^[4]。

歸入標本：MSNM V4047包含完整的前頜骨，部分上頜骨，部分鼻骨，發現於卡瑪卡瑪羣 ^[4]  。

歸入標本：FSAC-KK 11888是一具亞成體的骨架，包含了頸椎，背椎，神經棘，完整的薦椎，股骨，脛骨，腳部趾節骨，尾椎，幾節背椎肋骨，頭骨部分碎片 ^[7]  。

歸入標本：IMGP 969-1右側上頜骨碎片 ^[8]  。

歸入標本：IMGP 969-2下頜碎片 ^[8]  。

歸入標本：IMGP 969-3牙齒 ^[9]  。

歸入標本：LINHM 001牙齒 ^[10]  。

歸入標本：LINHM 002牙齒 ^[10]  。

歸入標本：MHNM.KK374方骨 ^[11]  。

歸入標本：MHNM.KK375方骨 ^[11]  。

歸入標本：MHNM.KK376方骨 ^[11]  。

歸入標本：MHNM.KK377方骨 ^[11]  。

歸入標本：MHNM.KK378方骨 ^[11]  。

歸入標本：UCRC PV4為左側齒骨的中間部分 ^[7]  。

歸入標本：UCRC PV5為中段的尾椎骨 ^[7]  。

歸入標本：UCRC PV6遠端尾椎 ^[7]  。

歸入標本：UCRC PV7遠端尾椎 ^[7]  。

歸入標本：UCRC PV8左側的第一指第一指節骨 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6353腳部的第三趾第一趾節骨 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6849遠端尾椎 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6872第3和4節背椎 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6874頸椎-背椎過渡椎體 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6877頸椎-背椎過度椎體 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6881第二節背椎 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6886近端手部指節骨 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6888腳部趾節骨 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6893右側第三蹠骨 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6896左側方骨 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6897腳部趾節骨 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V6900左側腸骨 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V7142蹠骨遠端 ^[7]  。

歸入標本：MSNM V7143第1和2節背椎 ^[7]  。

歸入標本：NMC 41852一節肱骨，不過被定為棘龍屬的未定種 ^[7]  。

棘龍的前頜骨較其它獸腳類恐龍更狹長，構成了一個略顯細長的吻端。前頜骨的前表面具有非常多的很大的凹坑。兩側前頜骨向後延伸的過程中內外側收縮，且齒列的背緣向背面凹陷。從腹面看，前頜骨的腹面形成了一條粗壯的隆起。兩側前頜骨的隆起由後向前延伸，在吻端交匯在一起。前頜骨上具有6-7個齒槽。前頜骨的牙齒非常直，呈圓錐狀。牙齒的橫截面接近圓形。前頜骨和上頜骨的接合縫比較複雜。其上具有一個很明顯的鼻骨下孔。上頜骨的外側面具有一排滋養孔，平行於齒列。從腹面看，兩側前頜骨相關聯的中線處具有一對平行的骨板。一些研究認為這些骨板是犁骨，但是它們並沒有癒合在一起，更合理的解釋是它們是上頜骨的前內側突。上頜骨的舌側部與唇側部之間由一條前後向延伸的溝分隔開。兩側上頜骨的唇側邊緣之間近似相互平行，其向後延伸的過程中略有向兩側擴展。上頜骨的舌側部分的內側壁可以看到粗糙的表面。眶前窗的前邊緣被限制在眶前窩的前邊緣之內。上頜骨具有氣腔化的構造。上頜骨上具有12個齒槽，大小几乎一致。棘龍的側齒也呈圓錐形，略微向後端彎曲。牙齒的近中脊發達，遠中脊不發達或缺失。牙冠表面具有縱向平行的脊和溝，近中脊沒有鋸齒髮育，遠中脊如果存在的化也沒有鋸齒髮育。棘龍的外鼻孔很小，且位置靠後，位於大約第9-10個上頜齒的位置。此外，棘龍的前頜骨完全沒有參與到外鼻孔邊緣的構成。外鼻孔的邊緣由上頜骨和鼻骨構成。鼻骨的截面接近“V”形，其上會發育一個小冠。

棘龍的背椎椎體前後向延長，呈沙漏狀，內外側收縮。背椎神經棘的高度達到了椎體長度的10倍或者更長，且神經棘的前後向最寬處不是神經棘的最高點。背椎神經棘的骨骼較為緻密。神經棘從基部至總高度的三分之一處發育有粗糙的結節。近端尾椎和末端尾椎都具有非常高的神經棘。長骨缺乏開放的髓腔。腸骨的前後向長度大於股骨的長度。股骨強烈的向前彎曲，且第四轉子異常發達，強於典型的獸腳類恐龍，其近遠端長度達到類股骨總長度的25%。腳部第一趾長，第一趾第一趾節骨為所有趾節骨中最長的。腳部的爪較為扁平。腳爪的長度約為近端背腹向高度的4倍。腳爪的腹面很平 ^{[1-2]  [3]  [4]  [5]  [6]  [7]}  。

系統發育位置 ^[12] 

近年的系統發育分析都支持棘龍屬於巨齒龍超科中的棘龍類，屬於棘龍亞科。在棘龍類裏，棘龍與激龍有較近的親緣關係，而與重爪龍和似鱷龍親緣關係較遠。

由於在很長一段時間裏科學家對於棘龍的瞭解僅限於正型標本的照片和破碎的標本，棘龍的復原圖很大程度上要參考其它獸腳類恐龍。早期的復原傾向於認為棘龍有類似於異特龍類或暴龍類的頭部，甚至有的古生物學家認為棘龍的正型標本就是一副用各種不同恐龍的骨骼拼接出來的贗品。隨後由於更完整的吻部化石的發現，棘龍的復原形象開始轉變。這一時期的棘龍往往都會有一個類似於重爪龍和似鱷龍的頭部，同時擁有發達的前肢和增大的拇指爪，同時擁有發達的，遠長於前肢的後肢。直到2014年新標本的發表 ^[7]  ，棘龍的形象才再一次改變。新標本顯示棘龍的後肢非常弱小，長度與前肢相近。因此棘龍的復原也從原先高達威猛的兩足行走形象轉變成了四足爬行。2020年的一項研究顯示，棘龍的尾椎具有發達的神經棘，並且有可能具有類似於蠑螈那樣背腹向加深，內外向扁平的尾巴，用於在游泳的過程中產生推力 ^[13]  。2022年的一項研究則表明棘龍可能具有水下覓食的能力 ^[14]  。

棘龍的體型也一直是古生物學家關心的話題。由於近期對於棘龍骨骼的復原與2014年之前已經有了非常大的差異，所以之前的體型估計已經沒有過大的參考意義了。易卜拉欣在2014年給出的體長估計值是15米，保羅.塞裏諾在其2022年的工作中依據仿真三維模型給出的體重估計是7390千克。依據以上數據，棘龍確實擁有非常巨大的體型。當然，任何基於單個的不完整標本的估計都會存在較大的誤差，期待未來能有更多更完整的棘龍標本被發現以提供更準確的估計 ^[15]  。

目前主流的觀點認為棘龍的背椎和腰椎神經棘會撐起一面主要由皮膜構成的背帆。關於背帆的功能也有很多説法，比如熱量交換或者用於展示。除此之外，一扇大的背帆也可以讓棘龍看起來更大，恐嚇它的競爭對手 ^[16]  。

近期的一些研究指出棘龍的背帆具有一定的流體力學性質，它們的背帆可能與旗魚的背帆擁有相似的功能。旗魚在進攻魚羣的時候會展開背帆以增加身體的穩定性。棘龍的背帆可能也有類似的功能 ^[17]  。

2010年的一項同位素研究顯示棘龍的牙齒釉質氧同位素比例與同一地區的鱷魚和烏龜比較相似，而與鯊齒龍這樣的典型陸地肉食動物有較大的區別。因此，研究者們認為，棘龍至少有一部分時間會在水中捕食，同時它也具備在岸上捕食的能力，這樣可以在一定程度上減少與其它大型捕食者的競爭 ^[18]  。對於其它棘龍類的研究也顯示它們會食用其它地棲的動物，如在重爪龍的胃容物裏發現過禽龍的殘骸 ^[19]  ，一具南美洲的翼龍骨架中嵌入了一顆棘龍類的牙齒，説明這一類羣偶爾也會捕食這些會飛的主龍類 ^[20]  。2013年一項生物力學研究認為，棘龍的吻部在背腹方向上具有良好的抗彎強度，然而在內外側方向上的抗彎強度比較弱，甚至弱於它的那些體型更小的近親。這一結果指示棘龍的吻部更適合捕食魚類 ^[21]  。同時，棘龍的牙齒呈圓錐狀且缺乏遠中脊和用於切割的鋸齒邊緣，這樣的牙齒更適合固定光滑的獵物，而非切割。

隨着2014年完整度更高的棘龍骨架在Science上發表，人們逐漸認識到棘龍是一種水性很好的恐龍，即使不是完全水生，也具備很強的水中活動能力。易卜拉欣等人結合CT掃描，組織學分析等手段列舉出了一系列棘龍適於水中生活的證據。棘龍的吻端具有很多小的神經陷窩。這些陷窩的大小，排列和形狀都與現生的鱷魚非常相似。鱷魚吻端的神經陷窩會深入到吻端裏，並匯聚在一起，用於感受水流變化產生的壓力。對棘龍吻端的CT掃描顯示，棘龍的神經陷窩在往吻部內部延伸的過程中最終也會匯聚在一個較大的管道里，可能現生鱷魚一樣具有感受水流變化的功能。棘龍的外鼻孔後移至頭骨中間的位置，這一特徵在獸腳類恐龍中是非常獨特的，甚至連重爪龍和似鱷龍都沒有那麼明顯的外鼻孔後移。外鼻孔後移可能有利於棘龍在水面呼吸，同時也可以防止捕獵時被獵物傷到鼻孔。大多數的地棲獸腳類恐龍的肢骨具有開放的髓腔，但是組織學切片顯示棘龍的骨密度較高且缺乏開放的髓腔，這一特徵在現生的水棲鳥類中也很常見。相比其它同體型的獸腳類恐龍，棘龍的後肢很短，在陸地運動上運動時可能需要前肢輔助。棘龍的腳爪也比其它獸腳類的更為扁平，易卜拉欣推測它的腳上有蹼可以用來划水 ^[7]  。2020年的研究顯示棘龍的尾椎神經棘非常長，可能擁有與蠑螈相似的尾巴，流體力學分析認為這樣的尾巴很適合在水中推進身體 ^[13]  。2022年的另外一項研究結合了幾百種現生以及滅絕動物的組織學切片，結合定量的系統發育比較方法分析認為棘龍具有潛水捕食的能力。這些研究結果都支持棘龍是一種水性很好的恐龍 ^[14]  。

2022年發表的一項研究認為棘龍是水生恐龍，並且具有潛水捕食的能力。然而這項研究一經發表便迎來了巨大的爭議。保羅.塞裏諾等人在biorxiv上提交了一份預印本展示了他們的最新成果。塞裏諾等人構建了考慮骨密度，肌肉以及器官密度的三維仿真模型，並以此模型對棘龍的水中運動能力進行測試。研究結果顯示，棘龍在岸上具有雙足行走的能力，且在深水中很難維持身體的穩定。並且新的化石證據顯示棘龍在內陸也有分佈。塞裏諾等人認為，棘龍是一種半水生的恐龍，而非完全水生 ^[15]  。

棘龍與多種大型獸腳類恐龍生存在同一區域，包括屬於異特龍超科的巨型獵手鯊齒龍，屬於阿貝力龍類的皺褶龍，以及分類位置依然存在爭議的三角洲奔龍和巴哈利亞龍。該地區也生活着一些大型的植食性恐龍，如蜥腳類的潮汐龍和埃及龍，屬於鳥臀類的無畏龍。除此以外，還有體長可達12米的帝鱷。棘龍的水生或半水生習性可能在一定程度上能夠避免與其它大型捕食者爭奪食物資源。

棘龍登場於《侏羅紀公園3》。電影中的棘龍被描述為比霸王龍更大的捕食者，並殺死了一隻霸王龍。這部電影中的棘龍復原依然是走傳統路線，擁有非常發達的後肢。然而隨着時代的變化，棘龍已從手撕霸王龍的猛獸變成了偶爾需要四足行走的大漁夫。估計也是這個原因，棘龍沒有在後續的電影中登場。此外，棘龍的頭骨雖然比霸王龍長，體長也略大，但是棘龍的頭骨只有10-20釐米寬，體態也更瘦一些，沒有足夠的力量像電影裏那樣扭斷霸王龍的脖子。而霸王龍的頭骨有0.75米寬，可以施加3噸以上的咬合力。如果真的打起來，霸王龍能把棘龍的頭骨咬碎。

棘龍也登場於紀錄片《遠古巨獸大復活》中。影片中的棘龍被描述為頂級捕食者，咬死皺褶龍搶奪潮汐龍的屍體，並用爪子殺死帝鱷和鯊齒龍。隨後棘龍又在紀錄片《恐龍星球》中登場。裏面同樣有棘龍主要捕食帆鋸鰩，也會在旱季捕食翼龍，以及和鯊齒龍打鬥爭奪無畏龍的屍體。棘龍還在紀錄片《失落的埃及恐龍》中登場。在片中棘龍襲擊了潮汐龍。以現在的研究結果來看，棘龍與鯊齒龍的主要食物來源可能不同，因此也不會像紀錄片中描述的那樣經常打架。棘龍也不太可能主動襲擊大型蜥腳類，但不排除進食屍體的可能性。