棕黑疣螈

安德森（Anderson，1871）在原始描述中未指定模式標本。3年以後的1874年在英國博物館的印刷品中登記了BMNH 1874.6.1.3號標本，該標本採自山谷（Nantin Valley），是一個橘紅色型標本。此後，不知是誰將上述標本標註為Tylototriton verrucosus的模式標本之一。然而，安德森（Anderson，1871、1878）先後明確描述（包括附）該種的體色為褐色型。但據錢達等（2000）引證斯克萊特（Sclater，1892）的記載，保存在英國和印度博物館被稱為模式標本系列的[IMRR（=ZSI）10366-79（from Momien，Yunnan）and IMRR（=ZSI）10380-1（from Ponsee，Kakhyen hills）；An additional syntype is BMNH 1874.6.1.3；Four syntypes have not been located]標本，其體色都是橘紅色型標本，從而與該種原始描述的顏色特徵不符合。

此外，布朗熱（Boulenger，1882、1890）也記載該種的顏色為一致的黑褐色。此後Fang與Chang（1932）、Liu（1950）引證了安德森（Anderson，1871）的原始描述，而Chang（1936）、Pope與Boring（1940）、波雷特（Bourret，1942）則將該種體色記載為橘紅色型。劉承釗等（1960）在中國雲南景東採到大量橘紅色型標本，後被鑑定為Tylototriton verrucosus，其中文名命名為紅瘰疣螈。從此，中國學者普遍採用這一種名。納斯鮑姆（Nussbaum，1995）等認為中國雲南景東等地標本的體色與原始描述不同，因而將景東標本確定為一個新種Tylototriton shanjing。同時他們選用中國科學院昆明動物研究所一尾體色棕黑色的標本（KIZ 74Ⅱ0061 Ⅵ.16，♂）作為Tylototriton verrucosus的新模。但是，如果上述斯克萊特（Sclater，1892）所記載的模式標本確實是安德森（Anderson，1871）所採模式標本系列，其後需要指定正模標本（或新模標本），應在原模式標本系列中選定。因此，納斯鮑姆（Nussbaum，1995）等指定的Tylototriton verrucosus模式標本系列之外的標本“KIZ 74Ⅱ0061 Ⅵ.16”作為該種的新模標本，因不符合《國際動物命名法規》（1985版）第75條（a）的規定而無效。至於原始描述中記載的體色與現保存的模式標本系列體色不同的原因，尚不清楚，有待進一步考證。如果以Tylototriton verrucosus現在保存的模式標本系列標本為依據，則體色為橘紅色者應屬Tylototriton verrucosus，體色棕黑色者可能另屬一種或在中國雲南隴川户撒地區標本的顏色屬於個體變異。這一問題尚待查證保存在英國和印度博物館的模式標本系列及其來源才能做出結論。因此，建議暫時保留Tylototriton verrucosus和Tylototriton shanjing均為有效種名。 ^[1] 

2000年趙爾宓等將體被棕色而無紅色瘰粒的Tylototriton verrucous的中文名稱改為棕黑疣螈，而將脊背和側瘰粒為橙色的Tylototriton shanjing的中文名稱改為紅瘰疣螈。 ^[4] 

棕黑疣螈(5張)

成體：頭體長91.5～122毫米，尾長91.5～114.3毫米。頭兩側脊稜明顯，後端向內彎曲，形成近似於三角形，頭中部脊稜較低，從頭前部向後延伸，但不到達側脊稜後方，頭側脊稜後端與耳後腺前端相連接，耳後腺略向內彎，而且有點類似人耳的輪廓；吻圓，鼻孔靠近吻端，呈半環狀，被一片小皮膚瓣蓋住，鼻孔間距適度；眼大小適中；上眼瞼大，具顆粒；上、下頜具齒，犁骨齒列呈“∧”形。皮膚粗糙，體側鈕釦狀圓形瘰粒15枚左右；第一枚瘰粒位於腋部後上方或其後一短距離，其高低位置與耳後腺在同一水平上，當後肢伸展與體呈直角時，在後肢後方有3個瘰粒。背中央縱行腺質脊稜始於頭側左右脊稜末端的卷鈎（耳後腺）水平連線上，終止於尾基部。腹側有一列疣粒，其大小略大於身體其他部位的疣粒，從前肢腋部到胯部，組成縱行，但不明顯。一列小疣從口角後方沿着頭側脊稜到吻端。頸褶不明顯，咽喉部有大小几乎一致的光滑疣粒。體側、體背面和尾部均有不同大小、分佈不均勻的疣粒。腹部呈橫縫紋狀，具很小的疣粒，略突出於皮膚之上。背鰭褶明顯，起於體側最後的一個紐扣狀瘰粒處。前肢向前伸貼頭側時，指末端超過吻端；後肢前伸貼體時，趾端達腋部至胯部之間的1/2部位。

整個身體為一致的棕黑色，僅吻、上下唇、咽喉部和四肢腹面色較淺，呈橄欖褐色。尾兩側為淺褐色，尾下面為暗橘褐色。

據斯巴魯博姆（Sparreboom，1999）報道（彩色照片），該螈體背面褐黑色；吻部、上唇緣、頭側嵴稜及耳後腺後部、體側瘰疣頂端、尾部或背鰭褶、四肢肘關節和股脛關節、手和足部為暗橘紅或暗橘黃色。幼體後肢具5趾時，身體為橘黃色，體尾均有密集的褐色斑，背鰭褶褐黑色甚明顯；眼大小適中，瞳孔黑色，虹彩黃色，頭後側羽狀外鰓3對，鮮紅色；尾肌較弱，背鰭褶起於頭後背脊中央，向後逐漸上弧，背鰭褶遠高於腹鰭褶，尾末端鈍圓。卵呈單粒，動物極棕色，植物極白色。

雄性成體，頭體長（吻至肛前緣）68.5毫米（吻至肛孔後緣74.8毫米），尾長74.1毫米，頭長16.8毫米，頭寬15.7毫米，眶間距10.3毫米，鼻間距6.3毫米，眼至鼻孔5.1毫米，頭側稜脊長16.9毫米，頭側稜脊寬3.5毫米，頭頂稜脊長8.8毫米，吻至耳後腺後端距離22.毫米，背脊稜寬3.8毫米，第五瘰粒直徑3.2毫米，第五瘰粒高3.2毫米，右前肢長24毫米，腋至胯間距34.8毫米，體側瘰粒11枚，尾側瘰粒2枚，右側犁骨齒70枚；前頜齒總數116枚，體背側瘰疣圓形、清晰。前後肢重疊4枚瘰粒間距。液浸標本身體背腹面顏色為一致黑褐色，腹部黑色或略比背面色深；尾和足為褐色，比體的顏色淺，尾腹鰭褶灰白色，生活時可能為鮮黃色或橘紅色。 ^[1] 

該種與紅瘰疣螈（學名：Tylototriton shanjing）相近，但該種體尾背面為一致的棕黑色或僅頭部、體側瘰粒、尾部、四肢上或多或少為暗橘紅或暗橘黃色。 ^[1] 

該螈在中國生活於雲南西部隴川縣户撒（Hotha valleys）的亞熱帶山谷，海拔為1524米左右。 ^[1]  生活在熱帶、亞熱帶潮濕草地或陸地上，常鑽入淤泥或水下石縫內休息，不時浮到水面呼吸。。在8、9月份雨後常出來活動覓食，喜食蠕形動物、昆蟲等。白晝常伏在岩石上，見有獵物窺視後吞食，攝食時也有彼此爭食的現象。最適宜的温度為18～25℃，活動頻繁，10℃開始不食入蟄。冬眠昏睡期為11月下旬至翌年元月。11月下旬的平均氣温為15.5℃（15～16℃），12月平均氣温為13℃（4～19℃），元月平均氣温為11℃（10～13℃），翌年2月至3月為入蟄後期，2月平均氣温12℃，翌年3月平均氣温15.5℃（15～16℃）已甦醒，翌年4月20℃時已恢復正常活動。 ^[5-6] 

世界：分佈於中國、印度、緬甸、尼泊爾、泰國、越南（可能滅絕）、不丹（不確定）、老撾（不確定）。 ^[7] 

中國：僅見於雲南西南部隴川及其附近。主要分佈於西藏（門隅、珞渝）和雲南的滬水、麗江、保山、騰衝、永德、龍陵、隴川、盈江、景洪、綠春、景東、雙柏、新平、建水等地區，廣西也有發現。 ^{[6]  [8]} 

該螈交配時無抱握行為，有擺動尾部的行為。卵可產在水中，也可產在陸地上；一尾雌螈窩卵數為150粒，卵徑2毫米，動物極棕黑色，植物極乳白色；孵化和在水中發育的時間隨氣温（水温）變化較大，在10～12℃的條件下10～20天孵化，剛孵化出的幼體全長12毫米。 ^[1] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2004年 ver 3.1——無危（LC）。 ^[7] 

1988年12月10日經國務院批准，1989年1月14日由中華人民共和國林業部與農業部聯合頒佈的《國家重點保護野生動物名錄》中列為Ⅱ級保護動物，該名錄所用該種的中文名稱為紅瘰疣螈。 ^[8] 

該物種已被列入中國國家林業局2000年8月1日發佈的《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》。 ^[9] 

列入《中國國家重點保護野生動物名錄》（2021年1月4日）——Ⅱ級。 ^[10] 

全球分佈情況不詳。中國重點陸生野生動物資源調查結果顯示，雲南有68000條，西藏有5000條。1998年5月元江縣2次考察共採獲紅瘰疣螈標本7條。1985-1986年，張玉霞在廣西桂林獨秀峯下南邊及獨秀峯北邊的孔明台處，採到6條成體標本。 ^[8]