梅花鹿

梅花鹿是鹿科鹿屬的一員，被稱為“真正的”鹿，屬於較大的鹿科物種。以前，梅花鹿與其他9種不同的物種被歸為該屬。後來發現這些動物在基因上存在差異，並在其他地方重新分類為不同的屬。鹿屬內的鹿種有梅花鹿；蘇格蘭、歐亞大陸和北非的歐洲馬鹿（引入阿根廷、澳大利亞、新西蘭）和馬鹿。北美、西伯利亞和中亞北部地區的中亞馬鹿。 ^[5] 

DNA證據表明，以前歸入鹿屬的物種並不像以前認為的那麼密切相關，導致了幾個新屬的產生。所有鹿屬物種的祖先可能起源於中亞，可能類似於梅花鹿。該屬的成員可以在它們共存的地區雜交併產生雜種。其中包括梅花鹿和馬鹿；在蘇格蘭高地，本土蘇格蘭紅鹿與引進梅花鹿的雜交被認為對蘇格蘭鹿的基因庫構成了嚴重威脅。然而，相比之下，美國的入侵梅花鹿無法與北美白尾鹿及騾鹿繁殖，所以這些鹿都被歸為一個單獨的屬——空齒鹿屬。 ^[6-7] 

梅花鹿是中型食草動物，體長95-180釐米，尾長8-13釐米，肩高64-109釐米，尾長7.5-13釐米；體重70-100千克。幾個亞種之間表現出顯著的體型差異和相當大的性別二態性，雄性平均比雌性大8.7%。最大的亞種是東北梅花鹿(C. n. mantchuricus)，雄性通常體重約為68-109千克，雌性體重為45-50千克，雄鹿最大體重可達160千克，儘管有記錄稱北海道亞種(Cervus nippon yesoensis)的雄鹿體重可達170-200千克。在體型範圍的另一端，指名亞種（日本梅花鹿）的雄性體重為40-70千克，雌性體重為30-40千克。 ^{[2]  [8-10]} 

梅花鹿頭部短而略圓，呈楔形，顏面部較長，鼻端裸露，眼大而圓，眶下腺呈裂縫狀，淚窩明顯，耳長且直立，頸部長，四肢細長，腿緊湊而優美，性情活潑。當受到驚嚇時，它們經常會展現出獨特的喇叭形臀部。這些鹿的蹠骨周圍環繞着一簇灰褐色的毛髮，成年雄性的蹄平均長60毫米，寬40毫米（雌性的蹄稍小一些）。主蹄狹而尖，側蹄小，尾較短。 ^[2] 

梅花鹿的頭骨相對較短，額頂葉區域呈圓形。鼻骨不延伸超出上頜骨，淚道空洞相當淺，枕骨突延伸到枕骨髁下方。成體雄性的顱骨尺寸平均比雌性大8.9%。這些鹿有發達的蹠骨和眶前腺。從自由放養的雌性身上檢查了這些腺體的揮發性成分。蹠腺含有35種化合物：長鏈羧酸、直鏈醛、長鏈醇、酮和膽固醇。眶前腺的成分是C14到C18直鏈和支鏈脂肪酸。 ^[11-12] 

該物種的齒式：0/3、1/1、3/3和3/3。梅花鹿的上犬齒從上頜骨向前突出，而下犬齒呈切齒狀。臼齒狀牙齒有高冠齒和月型齒。 ^[2] 

梅花鹿的皮毛顏色從桃花心木色到黑色，也有白色個體。毛色隨季節的改變而改變，夏季體毛為棕黃色或慄紅色，無絨毛，在背脊兩旁和體側下緣鑲嵌着有許多排列有序的白色斑點，狀似梅花，因而得名。冬季體毛呈煙褐色，白斑不明顯，與枯茅草的顏色類似。皮毛範圍從慄棕色到紅橄欖色，並表現出很大的變化，導致顏色如黃棕色、灰棕色、棕褐色、黑色或灰色，具體取決於亞種。此外，這些動物的皮毛上有斑駁的白色斑點，在背部的上側排列成七八行。此外，背部中部區域比其皮毛的其餘部分顏色更深，這從頭到後形成一條線，終止於一個大的、白色的、直立的臀部斑塊，通常被用作這些動物的顯著特徵。頸部和耳背呈灰棕色，一條黑色的背中線從耳尖貫穿到尾的基部，腹部為白色，臀部有白色斑塊，其周圍有黑色毛圈。尾背面呈黑色，腹面為白色。 ^[2] 

梅花鹿的冬季皮毛非常濃密，有50-70毫米長的毛髮，皮毛變得更黑、更蓬鬆，斑點也不那麼明顯，並且雄性脖子後面會形成鬃毛。而夏季的皮毛則由更細、更直、更短（30毫米）的毛髮組成。梅花鹿的下頦、喉嚨和腹部呈灰白色或灰色。雄性和雌性都有蓬鬆的頸鬃，在冬天顏色會變深。雄鹿在交配期（發情期）也有獨特的鬃毛。 ^[2] 

梅花鹿是少數在成熟後不會失去斑點的鹿種之一。斑點圖案因地區而異。大陸亞種的斑點更大、更明顯，而台灣和日本亞種的斑點幾乎看不見。許多引進種羣來自日本，因此也缺乏顯著的斑點。 ^[2] 

梅花鹿每年發生兩次換毛。在北温帶氣候中，從9月開始，冬季皮毛的換毛需要2-4周的時間，而夏季皮毛的換毛大約需要3個月，從3月開始。年長的鹿首先換毛。 ^[2] 

雄性梅花鹿頭上具有一對實角，鹿角粗壯、直立。角上共有4個杈，眉杈和主幹成一個鈍角，在近基部向前伸出，次杈和眉杈距離較大，位置較高，常被誤以為沒有次杈，主幹在其末端再次分成兩個小枝。主幹一般向兩側彎曲，略呈半弧形，眉叉向前上方橫抱，角尖稍向內彎曲，非常鋭利。鹿角的長度範圍從28-45釐米到超過80釐米，具體取決於亞種。 ^[2] 

在北半球，雄性5-8月會長出天鵝絨鹿角，但到9月初則硬鹿角占主導地位，正好趕上磨損等性內選擇活動。鹿角的生長期約為130天，從5月開始，通常會脱落。值得注意的是，年長的雄性會先於年輕的雄性脱落鹿角。梅花鹿的鹿角狹窄、直立且稍向後傾斜。每個都相當短，長度約為30-66釐米，具體取決於亞種和當地條件，並有2-5個尖齒（叉齒）。每個鹿角底部的直徑為25毫米，這是常見的。上翹的眉齒出現在冠部（毛刺）上方約25毫米處。此外，叉形的，有時是掌形的，叉齒位於托盤叉齒上方並面向前方。最後，鹿角生長和發育的實驗表明，這些過程可以通過增加日長來影響先前對日長縮短敏感的鹿。 ^[2] 

梅花鹿生活於森林邊緣和山地草原地區。棲息地範圍很廣，包括闊葉林、沼澤、鹽沼和海島。喜歡茂密的林地和森林，但在開闊的草地上覓食。主要是一種生活在森林中的鹿，特別喜歡有茂密林下植被的森林地區。然而，這些動物能夠很好地適應各種其他棲息地，例如淡水沼澤（馬里蘭州）和草原（新西蘭）。除了對環境的適應性外，梅花鹿生活在從海平面到1800米的各種海拔高度，種羣會根據降雪及其隨後的融化、繁殖期和繁殖期等因素參與高達700米的季節性海拔遷徙。這些動物的夏季活動範圍通常比冬季活動範圍更高且更大。 ^[2] 

在夏季，成年雄性開始建立平均4.76公頃的領地，但範圍可以是2-12公頃。然而，應該指出的是，非領地雄性（佔雄性數量的4/5）的平均活動範圍為11.74公頃。雄性梅花鹿具有領地意識，在發情期間保留雌性的後宮，發情期從9月初到11月達到高峯，但也可能持續到冬季。領地大小隨棲息地類型和雄鹿的大小而變化；強勁的優質雄鹿最多可容納兩公頃。領地以一系列淺坑或“刮痕”為標誌，用前腳或鹿角挖坑，坑寬達1.6米，深0.3米，雄性在其中排尿，並從中散發出強烈的麝香氣味。敵對雄性之間為爭奪領地爭端而發生的爭鬥，通常是使用蹄子和鹿角，有時會很激烈、持續很長時間，甚至可能致命。 ^{[2]  [13]} 

梅花鹿夏季和冬季會做短距離的遷移，季節性遷徙發生在日本等山區，冬季，族羣遷徙至地勢較低的山谷，冬季山脈海拔比夏季山脈低700米。該物種是晨昏活動的，單獨或成小羣覓食，其中雄性占主導地位，並有後宮。生活區域隨着季節的變化而改變，白天多選擇在向陽的山坡，茅草深密、體色相似的地方棲息，夜間則棲息于山坡的中部或中上部，坡向不定，但仍以向陽的山坡為多，棲息的地方茅草則相對低矮稀少。梅花鹿性情機警，行動敏捷，聽覺、嗅覺均很發達，視覺稍弱，膽小易驚。由於四肢細長，蹄窄而尖，故而奔跑迅速，跳躍能力很強，尤其擅長攀登陡坡，那連續大跨度的跳躍，速度輕快敏捷。 ^[1-2] 

梅花鹿並不是特別合羣。成年雄性在一年中的大部分時間裏都是獨居的，但有時也會聚集在一起，而雌性和它們的幼鹿只在產犢季節才會形成2-3只的羣體。雄性通過用鹿角和前足挖1.6米寬、0.3米深的洞並經常在洞裏小便來標記領地邊界。此外，用鹿角猛擊地被植物也可以定義個體的領地。當雄性之間發生領土爭端時，鹿角和蹄子被用作主要武器。 ^[2] 

當以慢速到中速奔跑時，梅花鹿使用僵硬的馳騁，跳躍長度可達3米。當速度稍微增加時，它們會表現出腿部僵硬的四足跳躍，所有4個蹄同時離地約0.3米。據報道，這種步態範圍可達6米長，並且這些鹿能夠跳躍高度達1.7米的障礙物。 ^[2] 

梅花鹿也是出色的游泳者，很容易進入水中以躲避捕食者或用於其他目的。令人驚訝的是，這些鹿能夠在海里游泳長達12千米。 ^[2] 

梅花鹿是一種發聲能力很強的物種，截至1991年，已記錄了10種不同的聲音。這些聲音的範圍從雌鹿相互交流時發出的輕柔的口哨聲，到雌鹿召呼小鹿發出的山羊般的“咩咩聲”，從小鹿到雌鹿的“柔和的、像馬一樣的嘶鳴”，再到令人“毛骨悚然”的尖叫聲，雄性發出的警報叫聲被描述為“尖鋭的尖叫聲、高亢的哨聲，隨後是陰沉的吠聲，或類似嘰嘰喳喳的聲音”。 ^[2] 

梅花鹿也常用姿勢和觸摸進行交流。它們使用化學線索來傳達有關生殖狀態和領地邊界的信息。 ^[2] 

該物種具有很強的適應性，具體取決於環境條件，可以根據當前情況選擇食物。春季多在半陰坡，採食櫟、板栗、胡枝子、野山楂、地榆等喬木和灌木的嫩枝葉和剛剛萌發的草本植物。夏秋季遷到陰坡的林緣地帶，主要採食藤本和草本植物，如葛藤、何首烏、明黨蔘、草莓等，冬季則喜歡在温暖的陽坡，採食成熟的果實、種子以及各種苔蘚地衣類植物，間或到山下采食油菜、小麥等農作物，還常到鹽鹼地舔食鹽鹼。 ^[2] 

原產地：中國、日本和俄羅斯；

疑似滅絕：朝鮮和越南；

滅絕：韓國；

重新引進：中國台灣省；

引進：亞美尼亞、奧地利、阿塞拜疆、捷克、丹麥、芬蘭、法國、德國、愛爾蘭、立陶宛、馬達加斯加、新西蘭、菲律賓、波蘭、烏克蘭、英國和美國。 ^[1] 

中國主要集中在黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古中部、安徽南部、江西北部、浙江西部、四川、廣西等有限的幾個區域內，台灣亦分佈有一個特有亞種。 ^[1] 

梅花鹿的繁殖系統是實行一雄多雌制，一隻成功的雄性在交配（發情）季節會在其領地上聚集多達12只雌性。此外，在發情季節，雄性會迅速耗盡其脂肪儲存，並可能損失高達20-30%的體重。然而，在為期6周的發情季節，雌性不會減輕體重，並且可能會與大量雄鹿交往，以便進入多個覓食地點。 ^[2] 

兩性在16-18個月時達到生殖成熟。一年繁殖一次，在秋季即9-10月繁殖，妊娠期約為210-223天，5-6月產下單個後代。新生幼崽重約4.5-7.0千克，由其母親4個奶頭中的1個餵養，長達10個月的時間是不斷增加脂肪的母奶（在哺乳期開始時含有約13%的脂肪，在哺乳期結束時含有30%的脂肪）。小鹿的出生通常發生在森林地區或開闊的田野中，但在某些情況下可能會使用外圍的小塊覆蓋物。每胎有一隻小鹿，極少發生產2仔的情況。雌鹿在產下幼鹿後立即將它藏在茂密的灌木叢中，小鹿在等待母親回來哺乳時保持非常安靜。小鹿生長迅速，夏末斷奶，長到10-12個月即可獨立，雌雄均在16-18個月時達到性成熟。圈養狀態下的平均壽命為15-18年，但有記錄顯示其中一例壽命為25年零5個月。 ^[2] 

一些研究人員提出，日本梅花鹿和馬鹿之間已經發生了雜交，產生的雜交動物比其純種親戚具有適應性優勢。 ^[13] 

^[1] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2014年11月17日——無危(LC)。 ^[1] 

列入《中國國家重點保護野生動物名錄》一級（僅限野外種羣）。

列入中國《人工繁育國家重點保護陸生野生動物名錄（第一批）》 ^[3] 

梅花鹿沒有全球總量評估。然而，該物種在日本有大量且不斷增長的種羣，在俄羅斯有穩定的8,500-9,000只種羣，但該物種在其分佈範圍內的其他地區卻遇到了嚴重的問題。中國現在可能只剩下不到1,000只，分散在曾經廣闊的範圍內的幾個亞種羣中。該物種在韓國已經滅絕，也可能在朝鮮和越南滅絕。在台灣也已滅絕，但又重新引入台灣。下面提供了更詳細的信息。 ^[1] 

中國：中國大陸有四種梅花鹿亞種，其中三種受到威脅，一種為梅花鹿華北亞種，截至1998年，可能已經滅絕了。而在四川最北部和甘肅省南部以及四川的另外兩個地區（八溪和北河）平均有400-500只（2000年）。梅花鹿華東亞種(C.n.kopschi)有5個孤立的小種羣：浙江北部的天目山地區（不到30只）；皖南地區（70-100只）；靠近江蘇邊境，江西彭澤（150只）；在廣西南部；也可能在廣東北部。梅花鹿山西亞種(C. n. grassianus)在山西西部出現過兩個不同的種羣，並且數量不斷減少，但多年來一直沒有報道，現在可能已經滅絕（1990年）。據估計，中國的梅花鹿總數不超過1,000只，且種羣分散（1998年）。據信，梅花鹿在中國境內的所有剩餘分佈範圍都在減少（2000年），儘管20世紀80年代末，對鐵埠自然保護區梅花鹿四川亞種(C. n. sichuanicus)生存的分析表明，這種趨勢可能會逆轉（2005年）。 ^[1] 

韓國：據報道，梅花鹿在朝鮮北部和中部很常見，但在日本佔領該國期間嚴重衰落。解放後，事實證明，從咸鏡北道倖存的分散動物中自然重建種羣是不可能的，因此朝鮮政府啓動了圈養繁殖計劃（1968年）。這些動物的遺傳純度尚不清楚，它們與目前在朝鮮圈養的梅花鹿的關係也不清楚。梅花鹿在朝鮮作為野生動物要麼非常稀有，要麼已經滅絕（2008年）。如果它在朝鮮倖存下來，它將位於該國的最東北部（1999年）。它不再在韓國的野外生存（1999年），包括濟州島。 ^[1] 

日本：該物種生存在本州人口稠密地區附近，由於人類活動，其種羣數量已嚴重分散和減少（2007年）。然而，隨着狩獵活動得到控制，日本各地梅花鹿的數量顯著增加。例如，在北海道，梅花鹿在20世紀最後幾十年和21世紀初大幅增加（2007年），現在被認為是一種農業和林業害獸（2006年）。對雄性的實驗性狩獵始於20世紀50年代，在20世紀80年代撲殺雌性，在90年代狩獵雌性（2006年）。梅花鹿琉球亞種(C.n.keramae)於17世紀從日本大陸引入慶良間諸島，據報道隨後發展成為一種島嶼亞種模式（1972年）。 ^[1] 

俄羅斯：俄羅斯有梅花鹿8,500-9,000只，數量穩定。 ^[1] 

台灣：梅花鹿台灣亞種(C.n.taiouanus)是台灣特有的。1969年滅絕，1988年重新引入墾丁國家公園（Green 1989年）。 ^[1] 

越南：該物種疑似在該國的野外滅絕。1990年，據報道，義靜山脈西部有2-4只動物梅花鹿越南亞種（1990年），但它們是否在那裏生存非常值得懷疑。圈養種羣存在於Cuc Phuong國家公園和Cat Ba國家公園（1990）。 ^[1] 

古代祥瑞吉祥物之——梅花鹿是中國傳統文化中美好的象徵和寓意。可以説，梅花鹿不僅是一種自然界中的動物，更是中國古代文化中豐富多彩的象徵意象之一，貫穿了中華民族的心靈世界，體現了中華民族豐富的想象力和深遠的文化底藴。

鹿與藝術有着不解之緣，歷代壁畫，繪畫，雕塑中都有鹿，如傳統的壽星畫像上會有蝙蝠、梅花鹿、壽桃的元素，分別象徵着“福、祿、壽”；漢代的騎士射鹿圖，佛座上的卧鹿浮雕；現代的街心廣場，醫院小區也以鹿作為裝飾圖案，千姿百態，生活氣息濃厚，創造美麗的形象，給人以美的享受。 ^[14]