桔梗科

花兩性，稀少單性或雌雄異株，大多5數，輻射對稱或兩側對稱。花萼5裂，筒部與子房貼生，有的貼生至子房頂端，有的僅貼生於子房下部，也有花萼無筒，5全裂，完全不與子房貼生，裂片大多離生，常宿存，鑷合狀排列。花冠為合瓣的，淺裂或深裂至基部而成為5個花瓣狀的裂片，整齊，或後方縱縫開裂至基部，其餘部分淺裂，使花冠為兩側對稱，裂片在花蕾中鑷合狀排列極少覆瓦狀排列，雄蕊5枚，通常與花冠分離，或貼生於花冠筒下部，彼此間完全分離，或藉助於花絲基部的長絨毛而在下部粘合成筒，或花葯聯合而花絲分離，或完全聯合；花絲基部常擴大成片狀，無毛或邊緣密生絨毛；花葯內向，極少側向，在兩側對稱的花中，花葯常不等大，常有兩個或更多個花葯有頂生剛毛，別處有或無毛。花盤有或無，如有則為上位，分離或為筒狀（或環狀）。子房下位，或半上位，少完全上位的，2-5室；花柱單一，常在柱頭下有毛，柱頭2-5（6）裂，胚珠多數，大多着生於中軸胎座上。果通常為蒴果，頂端瓣裂或在側面（在宿存的花萼裂片之下）孔裂，或蓋裂，或為不規則撕裂的乾果，少為漿果。種子多數，有或無稜，胚直，具胚乳。一年生草本或多年生草本，具根狀莖，或具莖基 (Caulorhiza 或 Caudex) ，莖基以 Adenophora 和 Codonopsis兩屬最為典型，有時基莖具橫走分枝，有時植株具地下塊根。稀少為灌木，小喬木或草質藤本。大多數種類具乳汁管，分泌乳汁。葉為單葉，互生，少對生或輪生。花常常集成聚傘花序，有時聚傘花序演變為假總狀花序，或集成圓錐花序，或縮成頭狀花序，有時花單生。

關於本科的授粉生物學，可以肯定，雄蕊先熟是極為普遍的，當花冠還未開放，花柱還很短，柱頭尚未分裂時，花葯已開裂，散出花粉，由於花柱上部有刷狀毛或收集毛，散出的花粉都沾在花柱上，隨着花冠開放，花柱伸長，把花粉向上推，此時，柱頭尚未開裂。最後，柱頭開裂，外翻，露出受粉面。這種機制就保證了異花授粉。但是，另一個極端，即無融合結籽和營養繁殖現象也是存在的。就我們所知，Campanula 和 Adenophora 中都存在着無融合結籽的生殖方式，具體情況詳見那兩個屬的記述。在 Campanula 中的某些種中有着長長的橫走根狀莖。 ^[1] 

關於解剖構造：Campanuloideae 和 Lobelioideae 有許多共同之處，都有節狀的乳汁，存在於植株各部分，在莖中出現於韌皮部的內面。但是 Sphenocleoideae 和Pentaphragmatoideae 都無乳汁管，這一特徵和其他一些獨特的性狀加在一起，説明這兩個類羣放在這個科中是不甚自然的。

本科植物的主要經濟用途是藥用，許多著名中藥材出自本科，如黨蔘、桔梗、沙蔘、半邊蓮等。桔梗亞科 Campanuloideae 的乳汁管中含多種苷，如桔梗屬中的桔梗苷，沙蔘屬中的沙蔘苷，它們具有止咳、化痰、潤肺之效，這個類羣中未知有生物鹼或其他有有消腫、去蛇毒之效。此外，桔梗亞科因為無毒，許多植物可供食用，如沙蔘的根，金錢豹的漿果等。某些種類亦可以用作觀賞。

全科有60-70個屬，大約2000種。世界廣佈，但主產地為温帶和亞熱帶。最大的兩個屬是 Campanula 和 Lobelia，它們各自都有數百種，前者主產北温帶，後者主產熱帶和亞熱帶，尤其是南美洲。中國產16屬，大約170種，浙江有10屬17種3亞種，温州有野生的9屬14種3亞種，其中 Adenophora 和 Codonopsis 主產於中國，Cyananthus 和 Leptocodon 僅僅分佈於中國-喜馬拉雅區系，Homocodon 則為中國西南地區所特有。 ^[7] 

①桔梗亞科，是桔梗科中最大一個亞科，約1500種，主產北半球，但 Wahlenbergia 這個近100種的屬則主產南半球。中國產的大部分屬都在這一亞科。 ^[2]  （Campanuloideae）：植株含有乳汁管和乳汁。花輻射對稱。雄蕊通常離生，極少有聯合傾向。子房2-5(6)室，下位、半下位，少為完全上位，花柱有毛，柱頭具長的裂片。果為蒴果（頂端瓣裂或側面孔裂）或為不規則撕裂的乾果，或為漿果。花序為聚傘花序或由此演變而來的圓錐花序、假總狀花序、頭狀花序，也有花單生的。 ^[2] 

②半邊蓮亞科，本亞科25屬，約1000種，主要分佈於熱帶和亞熱帶地區。我國有2屬25種。 ^[3]  Lobelioideae：植株含乳汁管和乳汁。花兩側對稱，花冠在背面（後方）縱縫開裂至近基部。花絲多少聯合，花葯側向聯合成一管。子房2室，下位，花柱有毛，柱頭淺2裂。果為頂端瓣裂的蒴果，或為漿果。花序各式。 ^[3] 

③五膜草亞科，分佈於中南半島、菲律賓、印度尼西亞（爪哇島除外）、巴布亞新幾內亞，主產地為加里曼丹島。 ^[4]  （Pentaphragmatoideae）：植物體無乳汁管和乳汁。花萼稍兩側對稱，花冠輻射對稱。雄蕊彼此離生，插生於花冠筒下部。子房2室，下位，花柱無毛，柱頭不裂。果為漿果。葉大型而不對稱。花序為蠍尾狀聚傘花序。 ^[4] 

④尖瓣花亞科，產台灣、廣東、廣西、雲南（西雙版納）。東半球熱帶廣佈，且引入美洲熱帶。（Sphenocleoideae）：植物體無乳汁管和乳汁。花輻射對稱，花冠裂片覆瓦狀排裂。雄蕊彼此離生，插生於花冠筒下部。子房2室，下位，花柱短，無毛，柱頭淺2裂。果為蓋裂的蒴果。花序為密穗狀花序。 ^[3] 

分類趨勢是把五膜草亞科獨立成科，因為它在體態、花序、柱頭和解剖等一系列重要特徵上與其他亞科明顯有別。而且它與桔梗科幾乎無親緣關係。多數著名系統學家還把尖瓣花亞科和半邊蓮亞科（和彎曲草亞科一起）分別獨立成科。所以廣義的桔梗科實際上包括四個科。

按照恩格勒系統，桔梗科和菊科同屬桔梗目，但一般分作兩個目，狹義的桔梗目還包括草海桐科（Go-odeniaceae）和花柱草科（Stylidiaceae）等。一般認為桔梗科和花荵科（Polemoniaceae）都起源於龍膽目，但也有人認為桔梗科起源於茜草目。不論如何，這幾個類羣之間的親緣關係較密切。

關於解剖構造：Campanuloideae 和 Lobelioideae 有許多共同之處，都有節狀的乳汁，存在於植株各部分，在莖中出現於韌皮部的內面。但是 Sphenocleoideae 和Pentaphragmatoideae 都無乳汁管，這一特徵和其他一些獨特的性狀加在一起，説明這兩個類羣放在這個科中是不甚自然的。

在桔梗亞科、半邊蓮亞科和彎曲草亞科中，節狀乳汁管分佈於植株各部分，在莖中出現於韌皮部的內面,但是五膜草亞科和尖瓣花亞科無乳汁管。花粉形態多樣，在桔梗亞科的原始類羣中為多溝和多孔溝花粉，例如蘭鍾花屬、黨蔘屬和桔梗屬；在特化的類羣中孔代替了溝，外壁上有刺狀突出，如沙蔘屬和風鈴草屬等。在半邊蓮草科、彎曲草亞科和尖瓣花亞科中，最常見的花粉具3孔溝，少為3～6或8～9溝。染色體小型，數目2n=12～68，基數x=6,7,8,9,10和17。

原初二倍體出現於比較原始的桔梗族中，例如黨蔘屬、桔梗屬中，以及半邊蓮亞科許多植物中。風鈴草族等特化類羣的植物則為古多倍體，即它們的祖先可能已經經歷了染色體加倍過程。 桔梗科普遍為異花授粉植物，雄蕊先熟。當花冠還未開放，花柱還很短，柱頭尚未裂開時，花葯已先開裂，散出花粉。花柱上部有刷狀毛或“收集毛”，花葯通常圍成一管,隨着花冠開放，花柱伸長，穿過花葯管時,就把花粉沾在花柱上帶出，有利於昆蟲或鳥傳粉。花冠開放後第二天，當花粉散失殆盡時，柱頭才開裂，露出受粉面，接受別的花的花粉。第三、四天，柱頭反捲曲，觸及殘留在花柱上的花粉，在未得到其他花的花粉的情況下，就以此實現自花授粉。

但是在另一極端，風鈴草屬的一年生風鈴草和西南風鈴草中，在同一植株上存在有兩種花：正常開放，行異花授粉的花和閉花授粉的花。後一種花的花冠不發育，始終貼在子房上，裏面有極小而變形的花柱和雄蕊，花粉自動散於不分裂的柱頭上。在桔梗科內，進化的總趨勢是花冠輻射對稱到兩側對稱；雄蕊離生到合生；子房上位到下位；果實在上位部分爿裂到在下位部分孔裂，由蒴果到漿果；花粉由溝到孔，外壁由光滑到具刺。原始的類羣是蘭鍾花族和桔梗族，大部分產於中國。

關於本科的授粉生物學，可以肯定，雄蕊先熟是極為普遍的，當花冠還未開放，花柱還很短，柱頭尚未分裂時，花葯已開裂，散出花粉，由於花柱上部有刷狀毛或收集毛，散出的花粉都沾在花柱上，隨着花冠開放，花柱伸長，把花粉向上推，此時，柱頭尚未開裂。最後，柱頭開裂，外翻，露出受粉面。這種機制就保證了異花授粉。

但是，另一個極端，即無融合結籽和營養繁殖現象也是存在的。就我們所知，Campanula 和 Adenophora 中都存在着無融合結籽的生殖方式，具體情況詳見那兩個屬的記述。在 Campanula 中的某些種中有着長長的橫走根狀莖。

本科植物的主要經濟用途是藥用，許多著名中藥材出自本科，如黨蔘、桔梗、沙蔘、半邊蓮等。桔梗亞科 （Campanuloideae）的乳汁管中含多種苷，如桔梗屬中的桔梗苷，沙蔘屬中的沙蔘苷，它們具有止咳、化痰、潤肺之效。

根據付成國等統計，從黨蔘屬植物中分離得到的化學成分有三萜類、甾醇類、黃酮類、糖苷類、生物鹼、揮發油及氨基酸與微量元素；據金在九、付文衞報道，從桔梗屬植物中分離得到的化學成分主要以皂苷類、黃酮類為主，還含有多聚糖、揮發油、脂肪油、脂肪酸、聚炔類化合物、維生素、氨基酸，及微量元素；沙蔘屬植物化學成分有 β谷甾醇、三萜類、多糖類、皂苷、氨基酸；半邊蓮屬植物化學成分有三萜類、生物鹼類、多塊類、黃酮類等。

桔梗科藥用植物中，具清熱功能的有8種，具活血止血功效的有 4 種,具止咳化痰功效的有13種，用於補齊益氣的有7種，用於治療跌打損傷的有3種；黨蔘屬植物具有抗炎、抗鎮靜、抗腫瘤、提高免疫力與抗氧化作用和抗突變作用；桔梗屬植物具有抗炎活性、祛痰和鎮咳活性、抗腫瘤及免疫調節活性、降脂作用、抗氧化性等；沙蔘屬植物具有免疫調節平衡功能、抗衰老作用，輻射防護作用等；半邊蓮屬植物具有改變小鼠帕金森病運動障礙的功能及抗腫瘤的功能。 ^[5] 

這一這個類羣中未知有生物鹼或其他有消腫、去蛇毒之效。

因為這一亞科無毒，許多植物可供食用，如沙蔘屬植物的根、金錢豹屬植物的果實等。半邊蓮亞科則含有多種生物鹼，有毒，在醫藥上多用於消炎，有消腫、去蛇毒之效。半邊蓮屬的半邊蓮鹼有加強呼吸的作用，還可加強中樞神經某些中心的活性。

此外，風鈴草屬和沙蔘屬植物的花大、形狀如鍾，有觀賞價值，國外已引種栽培。桔梗亞科因為無毒，許多植物可供食用，如沙蔘的根，金錢豹的漿果等。某些種類亦可以用作觀賞。